n="justify">      В эпителии различают несколько популяций  клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки. Источник их развития–стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически  делясь,  затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

      Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

      В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

      Важную  роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

      Кишечная  ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток.

      Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.

      Под терминальной сетью расположены  трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

      В базальной части эпителиоцита –  ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

      Между базальными частями широкие межклеточные пространства (характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости) между латеральными плазмолеммами  соседних клеток, на которых имеются складки и отростки, соединяющиеся с соседними клетками. Расправляясь, складки увеличивают объем межклеточного пространства.

      Секреторная функция энтероцитов: продукция  метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов–в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул–в аппарате Гольджи.

      Пристеночное  пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное –полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

      М-клетки–клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

      Бокаловидные  экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично.

      Фаза  накопления секрета–ядра прижаты к  основанию, около ядра аппарат Гольджи  и митохондрии. В цитоплазме над  ядром капли слизи.

      Формирование  секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами).

      После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

      Под эпителием ворсинки находится базальная  мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет  капилляров.

      Белки и полипептиды на поверхности  микроворсинок столбчатых энтероцитов  перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры.

      Углеводы  перевариваются до моносахаров. Также  активно всасываются и поступают  в кровь капилляров висцерального  типа.

      Жиры  расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры. 

      Кишечная  крипта. Содержит стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты и клетки Панета.

      Столбчатые  эпителиоциты составляют основную массу эпителиальных клеток. Тонкая исчерченная каемка, более низкие, базофильная цитоплазма.

      Бокаловидные  экзокриноциты  - строение сходно с описанными в ворсинках.

      Клетки  Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество - лизоцим, антибиотик полипептидной природы - дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

      Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС клетки–секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки–энтероглюкагон, S-клетки–секретин, I-клетки– холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

      Собственная пластинка слизистой  оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

      Мышечная  пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

      Подслизистая  основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

      Мышечная  оболочка. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

      Серозная  оболочка. Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

      Двенадцатиперстная  кишка.

        Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе–это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов–типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами.  В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная–участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная–предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо - и экзогидролаз и их активность.

      В двенадцатиперстную кишку открываются  протоки печени и поджелудочной железы.

      Скопление лимфоидной ткани  в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

      Васкуляризация. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое–в подслизистой основе, узкопетлистое–в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды– в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

      Иннервация. Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная–в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

      Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки–пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе–мембранное, в цитоплазме энтероцитов–внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

Контрольные вопросы и задания

      1.Перечислить  морфофункциональные особенности тонкой кишки.

      2.Какое  строение имеют ворсинки и  крипты тонкой кишки. Какие  функции они выполняют?

      3.Особенности  строения слизистой оболочки в разных отделах тонкой кишки.

      4.Перечислить  виды пищеварения в различных зонах кишки.

                                Задачи:

      1.Какие  клетки в составе эпителия ворсинок принимают участие в пристеночном пищеварении?

      2.У  больного при обширных резаных  ранах живота поврежден эпителий  слизистой оболочки тонкой кишки.  За счет каких клеток будет осуществляться регенерация?

      3.На  электронных микрофотографиях эпителия тонкой кишки видны клетки с секреторными гранулами. В одних клетках они электронно-плотные и расположены в апикальной части цитоплазмы, в других–более мелкие и сосредоточены в базальном полюсе клеток. Как называются клетки, где они локализуются и какова их функция?

       ТОЛСТАЯ КИШКА.

      Анатомически  в толстой кишке различают  слепую кишку с червеобразным  отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и  прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В₁₂ и К.