Особенности ароморфозов и идиоадаптации и их роли в процессе эволюции органического мира

      Кишечнополостные  – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

      У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

      Затем эволюционное древо животных разветвляется  на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.

      Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

      Наиболее  примитивные Членистоногие –  Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первично-водные членистоногие представлены Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.

      Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям) [14]:

• непроницаемость покровов для воды;
• утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако

нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных);

• формирование компактного слабо расчлененного тела;
• формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым

условиям обитания.

      Насекомые наиболее приспособлены к жизни  на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов [15]:

• наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической;
• наличие крыльев;
• пластичность ротового аппарата.

      С появлением Цветковых растений в  меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса. Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).

      Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червя Nematoplana nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной хордой (chorda intestinalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны кишки и возникла спинная хорда (chorda dorsalis).

      От  примитивных Хордовых животных в  силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).

      Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря  двум ароморфозам – легочному  дыханию и появлению настоящих  конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

      Параллельно среди Четвероногих появляются организмы  с зародышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий [11].

      От  групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

      Однако  Рептилии не смогли утратить зависимость  от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

      Лишь  у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.

      В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры [10].

      Существенным  ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

      В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

      В юрском периоде мезозойской эры  Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным  Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса [21].

      Исходным  отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных  хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

      Окончательная дифференцировка современных групп  Млекопитающих завершилась в  эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены:  тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

      В конце кайнозойской эры у части  Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный. 

      2.4. Идиоадаптации растений и животных 

      Северцов  А.Н. противопоставлял идиоадаптации - частные приспособления видов, позволяющие освоить специфические условия среды.

      Причины возникновения идиоадаптаций —  появление наследственных изменений  у особей, действие естественного  отбора на популяцию и сохранение особей с изменениями, полезными для жизни в определенных условиях.

      В отличие от ароморфозов идиоадаптации  открывают перед организмами возможность биологического прогресса без повышения уровня биологической организации. Например, благодаря формированию различных идиоадаптаций млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, частично в воздухе). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны все типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, вскармливание потомства молоком и др. [14]

      Типичные  идиоадаптации у животных - особенности строения конечностей (например, у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных птиц, куликов, попугаев), приспособления придонных рыб (у скатов, камбаловых), покровительственная окраска насекомых и др.

      Многообразие  видов птиц — результат идиоадаптаций. Формирование у птиц различных приспособлений к жизни в разных экологических  условиях без повышения уровня их организации. Пример: разнообразие видов  вьюрков, их приспособленность добывать разную пищу при едином общем уровне организации.

      Примерами идиоадаптации у растений могут служить многообразные приспособления к опылению, распространению плодов и семян и т.д.

      Многообразие  покрытосеменных растений, приспособленность  к жизни в разных условиях среды — пример развития по пути идиоадаптаций.

      1) В засушливых районах — глубоко  уходящие в почву корни, мелкие  листья, покрытые толстой кутикулой, их опушенность.

       2) в тундре — короткий вегетационный период, низкорослость, мелкие кожистые листья.

      3) в водной среде — воздухоносные  полости, устьица расположены на верхней стороне листа и др.

      Таким образом, во II главе рассмотрена роль ароморфозов и идиоадаптаций в эволюции органического мира – царств растений и животных.  Ароморфозы приводят к возможности захвата новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза. Дальнейшая конкуренция и дифференциация экологических ниш приводят к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов. Во многих случаев биологический прогресс достигается с помощью катаморфозов и гипоморфозов – частичной или полной утраты прогрессивных органов. Однако при накоплении специализированных признаков они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала. Это еще раз подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.

     Несмотря  на все успехи дарвиновской теории, всё ещё продолжают существовать представления, что эволюция живых  организмов — либо вообще имеет недарвиновский характер, либо наряду с дарвиновской существует и недарвиновская эволюция. По мнению Ю. Чайковского, ещё ни один вид не произошёл на основе отбора.