Особенности ароморфозов и идиоадаптации и их роли в процессе эволюции органического мира

      Таблица 1 - Основные этапы смены фаз 

      А. С. Северцов, дает такую интерпретацию определения: «Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т. е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова». Жизнедеятельность — это совокупность процессов, протекающих в живом организме. Уточняя понятие ароморфоза, А. Н. Северцов писал: «Всякая интенсификация функций органов кровообразования, дыхания и питания является ароморфозом». А. Н. Северцов привел такие примеры ароморфозов: развитие перегородки в предсердии, пятипалая конечность, развитие грудного и брюшного поясов конечностей, образование крестца, развитие из плавательного пузыря легкого, развитие перегородки в желудочке сердца, развитие подвижной шеи [15].

      Естественно, что такая неопределенность понятия  и макромутационность примеров не устраивала биологов. Н. В. Тимофеев-Ресовский и др. считают, что ароморфоз — развитие с выходом в другую адаптивную зону благодаря приобретению группой каких-то принципиально новых приспособлений. А. С. Северцов пишет, «что ароморфоз возникает как приспособление к нестабильным условиям среды, перекрывающим весь диапазон колебаний данного фактора... Изначально ароморфозы формируются как частные адаптации к конкретным условиям адаптивной зоны, в которой протекает эволюция исходной группы» [17].

      Б. М. Медников пишет: «Понятие ароморфоза несколько условно, и то, что для одной группы ароморфоз, для другой - им не является. Для млекопитающих ароморфозом (или, как теперь предпочитают говорить, арогенезом) были теплокровность, развитие центральной нервной системы, живородность и вскармливание потомства молоком, для насекомых — твердый хитиновый покров, предохраняющий от высыхания, и способность к полету. Ясно, что понятие ароморфоз несколько условно» [14].

      Таким образом, в главе I раскрываются общие вопросы, касающиеся исторических аспектов и общей характеристики ароморфозов и идиодаптации. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания. Следовательно, эволюция представляет собой непрерывный процесс в возникновения и развития новых адаптаций.  Один из вновь возникающих адаптаций оказываются очень частными, и их значение не выходит за рамки узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую среду и непременно ведут к более быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении, к более высокой организации. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Глава 2. Роль в эволюции ароморфозов и идиоадаптации

2.1. Зарождение и развитие живых организмов 

      Первые  живые организмы Земли (архебионты) населяли водную среду обитания. Первоначально  эта среда была представлена «первичным бульоном» – раствором органических веществ, синтезированных абиогенным способом. В этих условиях первичным способом питания является гетеротрофный. Совершенствование этого способа питания приводит к появлению сложных ферментных систем, обеспечивающих самые разнообразные биохимические процессы, а также разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. Происходит увеличение объема генетической информации, в результате чего образуется ядро. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит формирование эукариотических клеток.

      Недостаток  абиогенного органического вещества вынудил часть организмов перейти на автотрофное питание. Древнейшим способом автотрофного питания является хемосинтез. Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. Фотосинтез – это совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой энергии с помощью фотосистем с участием разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла, хлорофиллов a, b, c, d и других) [4].

      Фотосинтез  возникал у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики – это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3–3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования – чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5–2 млрд. лет назад выделились эукариоты [7]. 

2. Основные  ароморфозы в эволюции растений

      Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств привело к возникновению различных отделов водорослей. Однако настоящие ткани у водорослей отсутствуют, поэтому они остаются первично-водными организмами. Таким образом, собственные ароморфозы у водорослей отсутствуют [20].

      В конце силура возникают Высшие (наземные) растения. В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).

      Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов [15]:

• появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, ме

ханических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы;

• появление дифференцированных органов: побега (органа углерод-ного

питания) и корня (органа минерального питания);

• появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии;
• происходят существенные изменения в обмене веществ;

      Содержание  кислорода в атмосфере до появления  наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).

      Древнейшее  известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

      Дальнейшая  эволюция Высших растений разделилась  на две линии: гаметофитную и спорофитную.

      Представители гаметофитной линии – современные  Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.

      Другая  линия эволюции привела к появлению  сосудистых растений, у которых в  жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (плауны, хвощи, папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.

      В начале мезозоя появляются первые Голосеменные растения, которые характеризуются  рядом ароморфозов [9]:

      1. Появление семязачатков (семяпочек); в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).

      2. Появление пыльцевых зерен; пыльцевое  зерно прорастает в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна.

      3. Появление семени, в состав которого  входит дифференцированный зародыш и эндосперм, который содержит питательные вещества для развития зародыша и проростка.

      Первые  Покрытосеменные (Цветковые) растения появляются в юрском периоде, а в  меловом периоде начинается их адаптивная радиация.

      Покрытосеменные характеризуются следующими ароморфозами:

      1. Всегда имеется пестик – замкнутый  плодолистик с семязачатками.

      2. В большинстве случаев имеются  «приманки» для насекомых –  нектар и околоцветник. Это сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми). Энтомофилия обеспечивает точность опыления в пределах вида, что делает возможным совместное существование многих видов.

      3. Имеется зародышевый мешок, структура  которого обеспечивает двойное  оплодотворение.

      В настоящее время Покрытосеменные  находятся в состоянии биологического прогресса. Они представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений. 

2.3. Основные ароморфозы в эволюции животных 

      Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном  питании, дали начало Животным и Грибам.

      Первые  животные были представлены Одноклеточными организмами. Многие из них занимали промежуточное положение между животными, водорослями и грибами. В настоящее время подцарство Одноклеточные представлены семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных).

      В протерозойской эре возникают все  известные типы многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга [11, 17].