Классификация отделов нервной системы и расположение их относительно скелета

Второй механизм образования  ликвора

 

Вторым механизмом образования  ликвора (20%) является диализ крови через стенки кровеносных сосудов и эпендиму желудочков мозга, которые функционируют как диализные мембраны. Обмен ионами между плазмой крови и цереброспинальной жидкостью происходит путём активного мембранного транспорта.

 

В продукции спинной  жидкости помимо структурных элементов желудочков мозга принимает участие сосудистая сеть мозга и его оболочек, а также клетки мозговой ткани (нейроны и глия). Однако в нормальных физиологических условиях экстровентрикулярная (вне желудочков мозга) продукция цереброспинальной жидкости весьма незначительна.

ЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИКВОРА

 

Циркуляция ликвора  происходит постоянно, из боковых желудочков мозга через отверстие Монро  он поступает в III желудочек, а затем  через Сильвиев водопровод оттекает в IV желудочек. Из IV желудочка, через отверстие Люшки и Мажанди, большая часть ликвора переходит в цистерны основания мозга (мозжечково-мозговую, охватывающую цистерны моста, межножковую цистерну, цистерну перекрёста зрительных нервов и другие). Достигает Сильвиевой (боковой) борозды и поднимается в субарахноидальное пространство конвекситольной поверхности полушарий головного мозга - это так называемый боковой путь циркуляции ликвора.

 

В настоящие время  установлено, что существует и другой путь циркуляции цереброспинальной  жидкости из мозжечково-мозговой цистерны в цистерны червя мозжечка, через охватывающую цистерну в субарахноидальное пространство медиальных отделов полушарий головного мозга - это так называемый центральный путь циркуляции ликвора. Меньшая часть ликвора из мозжечково-мозговой цистерны спускается каудально в субарахноидальное пространство спинного мозга, достигает конечной цистерны.

 

Мнения о циркуляции ликвора  в субарахноидальном пространстве спинного мозга противоречивы. Точка  зрения о существовании тока цереброспинальной жидкости и в краниальном направлении пока разделяется не всеми исследователями. Циркуляция цереброспинальной жидкости связана с наличием градиентов гидростатического давления в ликвороносных путях и вместилищах, которые создаются вследствие пульсации внутричерепных артерий, изменения венозного давления и положения тела, а так же других факторов.

 

Отток цереброспинальной жидкости в основном (30- 40 %) происходит через  арахноидальные грануляции (пахионовы  ворсины) в верхней продольный синус, являющиеся частью венозной системы головного мозга. Арахноидальные грануляции представляют собой отростки паутинной оболочки, которые пронизывают твёрдую мозговую оболочку и располагаются непосредственно в венозных синусах. А теперь рассмотрим строение арахноидальной грануляции более углублено.

 

Арахноидальные грануляции

 

Выросты мягкой оболочки мозга, расположенные  на её наружной поверхности впервые  описал Пахион (1665 - 1726 гг.) в 1705 году. Он считал, что грануляции являются железами твёрдой оболочки мозга. Некоторые из исследователей (Гиртль) даже считали, что грануляции это патологически злокачественные образования. Кей и Ретциус (Key u. Retzius, 1875) рассматривали их как "вывороты arachnoideae и субарахноидальной ткани", Смирнов определяет их как "дупликатуру arachnoideae", ряд других авторов Иванов, Блуменау, Раубер рассматривает структуру пахионовых грануляций, как разрастания arachnoideae, то есть "узелки соединительной ткани и гистиоцитов", не имеющих внутри каких-либо полостей и "естественных оформленных отверстий". Считается, что грануляции развиваются после 7 - 10 лет.

 

Целый ряд авторов указывает  на зависимость внутричерепного  давления от дыхания и внутрикровяного  давления и потому различает дыхательные  и пульсовые движения мозга (Мажанди (magendie, 1825), Экер (Ecker, 1843), Лонге (Longet), Люшка (Luschka, 1885) и др. Пульсация артерий мозга в совокупности своей, и особенно более крупные артерии основания мозга создают условия для пульсаторных движений всего мозга, дыхательные же движения мозга связаны с фазами вдоха и выдоха, когда в связи с вдохом цереброспинальная жидкость оттекает от головы, а в момент выдоха она притекает к головному мозгу и в связи с этим изменяется внутричерепное давление.

 

Ле Гросс Кларк указывал, что  образование ворсинок arachnoideae "является ответом на изменение давления со стороны цереброспинальной жидкости". Г. Иванов в своих работах показал, что "весь, значительной по ёмкости, ворсинчатый аппарат паутинной оболочки является регулятором давления в подпаутинном пространстве и в мозге. Это давление, переходя известную грань, измеряемую степенью растяжения ворсинок, быстро передаётся на ворсинчатый аппарат, который таким образом в принципе играет роль как бы предохранителя высокого давления".

 

Наличием у новорождённых  и на первом году жизни ребёнка родничков создаётся условие, облегчающие внутричерепное давление путём выпячивания перепонки родничков. Наибольшим по своим размерам является лобный родничок: он является тем естественным эластическим "вентилем", который местно регулирует давление ликвора. При наличии родничков нет, по-видимому, условий для развития грануляции arachnoideae, ибо имеются другие условия, регулирующие внутричерепное давления. С окончанием формирования костного черепа эти условия исчезают, и на смену им начинает появляться новый регулятор внутричерепного давления- ворсинки паутинной оболочки. Поэтому не случайно, что именно в области бывшего лобного родничка, в области лобных углов теменной кости располагаются в большинстве случаев пахионовы грануляции взрослых.

 

В части топографии пахионовы  грануляции указывают преимущественное расположение их вдоль сагиттального  синуса, поперечного синуса, у начала прямого синуса, на основании мозга, в области Сильвиевой борозды  и в других местах.

 

Грануляции мягкой оболочки мозга аналогичны выростам других внутренних оболочек: ворсинам и аркадам серозных оболочек, синовиальных ворсинок суставов и другим.

 

По форме, в частности  субдуральное, напоминают колбочку с  расширенной дистальной частью и  стебельком, прикреплённым к мягкой мозговой оболочке мозга. В зрелых арахноидальных грануляциях дистальная часть ветвится. Являясь производным мягкой оболочки мозга, арахноидальные грануляции образованы двумя соединительными компонентами: арахноидальной оболочкой и субарахноидальной тканью.

 

Арахноидальная оболочка

 

Арахноидальная грануляция включает три слоя: наружный- эндотелиальный, редуцированный, волокнистый и внутренний- эндотелиальный. Субарахноидальное  пространство образовано множеством мелких щелей, расположенных между трабекулами. Оно заполнено ликвором и свободно сообщается с ячейками и канальцами субарахноидального пространства мягкой оболочки мозга. В арахноидальной грануляции имеются кровеносные сосуды, первичные волокна и их окончания в виде клубочков, петелек.

 

В зависимости от положения дистальной части различают: субдуральные, интрадуральные, интралакунарные, интрасинусные, интравенозные, эпидуральные, интракраниальные и экстракраниальные арахноидальные грануляции.

 

Арахноидальные грануляции в процессе развития подвергается фиброзу, гиалинизации и обызвествлению с образованием псаммомных телец. На смену гибнущим формам приходят вновь образовавшиеся. Поэтому у человека одновременно встречаются все стадии развития арахноидальной грануляции и их инволюционных превращений. По мере приближения к верхним краям больших полушарий головной мозга число и размеры арахноидальной грануляции резко увеличиваются.

 

Физиологическое значение, ряд гипотез

Является аппаратом  оттока ликвора в венозные русла  твёрдой оболочки.

Являются системой механизма, регулирующего давление в венозных синусах, твёрдой оболочки и субарахноидальном пространстве.

Является аппаратом, подвешивающим  головной мозг в полости черепа и  предохраняющим его тонкостенные вены от растяжения.

Является аппаратом  задержки и переработки токсических продуктов обмена, препятствующим проникновению этих веществ в ликвор, и абсорбции белка из ликвора.

Является сложным барорецептором воспринимающим давление ликвора и  крови в венозных синусах.

 

Отток ликвора.

 

Отток ликвора через  арахноидальные грануляции- частное выражение общей закономерности- оттока её через всю арахноидальную оболочку. Возникновение омываемых кровью арахноидальных грануляций чрезвычайно мощно развитых у взрослого человека, создаёт наиболее короткий путь оттока ликвора непосредственно в венозные синусы твёрдой оболочки, минуя обходной путь через субдуральное пространство. У маленьких детей и мелких млекопитающих, у которых нет арахноидальных грануляций, выделение ликвора осуществляется через паутинную оболочку в субдуральное пространство.

 

Субарахноидальные щели интрасинусных арахноидальных грануляций, представляющие тончайшие, легко спадающиеся "трубочки", являются клапанным  механизмом, открывающимся при повышении  давления ликвора в большом субарахноидальном  пространстве и закрывающихся при повышении давления в синусах. Этот клапанный механизм обеспечивает одностороннее продвижение цереброспинальной жидкости в синусах и согласно экспериментальным данным, открываются при давлении 20 -50 мм. воз. столба в большом субарахноидальном пространстве.

 

Основным механизмом оттока ликвора из подпаутинного  пространства через паутинную оболочку и её дериваты (арахноидальные грануляции) в венозную систему является разница  в гидростатическом давлении ликвора  и венозной крови. Давление цереброспинальной жидкости в норме превышает венозное давление в верхнем продольном синусе на 15 - 50 мм. вод. ст. Около 10% цереброспинальной жидкости оттекает через сосудистое сплетение желудочков мозга, от 5% до 30% в лимфатическую систему через переневральные пространства черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

 

Кроме того, существуют и  другие пути оттока цереброспинальной  жидкости, направленные из субарахноидального в субдуральное пространство, а затем  в сосудистую сеть твёрдой мозговой оболочки или из межмозжечковых пространств мозга в сосудистую систему мозга. Некоторое количество цереброспинальной жидкости резорбируется эпендимой желудочков мозга и сосудистыми сплетениями.

 

Не много отступая от данной темы, нужно сказать, что  в изучении невральных влагалищ, и соответственно периневральных влагалищ огромный вклад внёс выдающийся профессор, заведующий кафедрой анатомии человека Смоленского Государственного Медицинского Института (ныне академии) П.Ф.Степанов. В его работах любопытным является тот факт, что изучение велось на эмбрионах самых ранних периодов, 35 мм темено-копчиковой длинны, до сформировавшегося плода. В своей работе по развитию невральных влагалищ, он выделил следующие стадии: клеточную, клеточно-волокнистую, волокнисто- клеточную и волокнистую.

 

Закладка периневрия представлена внутриствольными клетками мезенхимы, имеющими клеточную структуру. Выделение периневрия только начинается на клеточно-волокнистой стадии. У  эмбрионов, начиная с 35 мм темено-копчиковой длинны, среди внутристволовых отросчатых клеток мезенхимы, спинномозговых и черепно-мозговых нервов, начинают постепенно преобладать в количественном отношении именно те клетки, которые напоминают контуры первичных пучков. Границы первичных пучков становятся более чёткими особенно в местах внутриствольного выделения ветвей. По мере выделения не многочисленных первичных пучков, вокруг них формируются клеточно-волокнистый периневрий.

 

Так же были замечены различия в структуре периневрия различных  пучков. В тех участках, которые  возникли более рано, периневрий по своей структуре напоминает эпиневрий, имея волокнисто-клеточное строения, а пучки, возникшие в более поздние сроки, оказываются окружённые периневрием имеющим клеточно-волокнистое и даже клеточное строение.

ХИМИЧЕСКАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА

 

Суть её в том, что  некоторые эндогенные (внутреннего  происхождения) вещества- регуляторы преимущественно  взаимодействуют с субстратами  левого или правого полушарий  мозга. Это приводит к одностороннему физиологическому ответу. Исследователи  пытались найти такие регуляторы. Изучить механизм их действия, сформировать гипотезу о биологическом значении, а также наметить пути использования этих веществ в медицине.

 

У пациента с правосторонним инсультом, парализованными левой  рукой и ногой взяли спинномозговую жидкость и ввели в спинной мозг крысы. Предварительно ей перерезали спинной мозг в верхней части, чтобы исключить влияние головного мозга на те же процессы, которые может вызвать спинномозговая жидкость. Сразу же после введения задние лапы крысы, лежавшие до сих пор симметрично, изменили положение: причем одна лапа согнулась больше, чем другая. Другими словами у крысы развилась асимметрия позы задних конечностей. Удивительно, та сторона согнутой лапы животного совпала со стороной парализованной ноги больного. Такое совпадение было зарегистрировано в экспериментах со спинной жидкостью многих больных с левосторонними и правосторонними инсультами и черепно-мозговыми травмами. Итак, в спинномозговой жидкости впервые были обнаружены некие химические факторы, несущие информацию о стороне повреждения мозга и вызывающие асимметрию позы, то есть действующие, скорее всего, по-разному на нейроны, лежащие слева и справа от плоскости симметрии мозга.

 

Не вызывает сомнения поэтому существование механизма, который должен контролировать при развитии мозга движение клеток, их отростков и клеточных пластов слева направо и справа налево относительно продольной оси тела. Химический контроль процессов происходит при наличии градиентов химических веществ и их рецепторов в этих направлениях.