Утомление

 

 

 

Еще в прошлом веке были сформулированы три основных механизма  мышечного утомления: 1) истощение  энергетических ресурсов, 2) засорение  или отравление накапливающимися продуктами распада энергетических веществ, 3) задушение в результате’недостаточного  поступления кислорода. В настоящее  время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова  при выполнении разных упражнений.

 

При выполнении анаэробных упражнений очень важную роль в развитии мышечного  утомления играет истощение внутримышечных запасов фосфагенов (рис. 19, Л), особенно в упражнениях максимальной и  околомаксимальной мощности. К концу  их выполнения содержание АТФ снижается  на 30-50%, а КФ-на 80-90% от исходного уровня. Поскольку для этих упражнений фосфагены  служат ведущим энергетическим субстратом, их истощение ведет к невозможности  поддерживать требуемую мощность мышечных сокращений.

 

Чем ниже мощность нагрузки, тем меньше снижается содержание фосфагенов в рабочих мышцах к  концу работы (рис. 19, В) и тем меньшую  роль играет это снижение в развитии мышечного утомления. При выполнении аэробных упражнений снижения запасов внутримышечных фосфагенов не происходит или оно незначительно, поэтому данный механизм не играет какой-либо роли в развитии утомления.

 

 

 

При выполнении упражнений околомаксимальной  и особенно субмаксимальной анаэробной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую или существенную роль в энергообеспечении рабочих  мышц играет анаэробный гликолиз (гликогенолиз). В результате этой реакции образуется большое количество молочной кислоты (рис. 19, Б), что ведет к повышению  концентрации водородных ионов (снижению рН) в мышечных клетках. В результате тормозится скорость гликолиза и  соответственно скорость энергопродукции, необходимая для поддержания  требуемой мощности мышечных сокращений. Таким образом, накопление молочной кислоты (снижение рН) в рабочих мышцах является ведущим механизмом мышечного  утомления при выполнении упражнений субмаксимальной анаэробной мощности и очень существенным – при выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной и максимальной аэробной мощности.

 

За время выполнения упражнений максимальной анаэробной мощности мышечный гликогенолиз не успевает развернуться (см. рис. 5), поэтому накопление лактата в мышечных клетках невелико. Чем ниже мощность нагрузки в упражнениях аэробной мощности, тем меньше роль анаэробного гликолиза в мышечной знергопродукции и соответственно тем ниже содержание лактата в мышцах в конце работы (рис. 19, Г).

 

Следовательно, как й при  выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности, так и при выполнении упражнений немаксимальной аэробной мощности не происходит значительного накопления лактата в мышцах, и потому этот механизм не играет сколько-нибудь значительной роли в развитии мышечного утомления.

 

 

 

В околомаксимальных и  в субмаксимальных аэробных упражнениях  углеводы (мышечный, гликоген и глюкоза  крови) служат основными энергетическими  субстратами рабочих мышц, используемыми  в окислительных реакциях. В процессе выполнения субмаксимальных аэробных упражнений мышечный гликоген расходуется  особенно значительно, так что момент отказа от продолжения их часто совпадает  с почти полным или даже полным расходованием гликогена в основных рабочих мышцах (см. рис. 20). Это дает основание считать» что истощение мышечного гликогена служит ведущим механизмом утомления при выполнении данных упражнений.

 

Значение углеводных ресурсов организма для субмаксимальной  аэробной работоспособности доказано в специальных исследованиях. Испытуемые выполняли в них упражнение субмаксимальной  аэробной мощности (на уровне около 75% от МПК) один раз до отказа при нормальном исходном содержании гликогена в  мышцах и печени на фоне обычного, смешанного пищевого рациона, (контрольное упражнение). В среднем предельная продолжительность .упражнения составляла около 90 мин. В конце работы содержание гликогена в мышцах падало почти до нуля – «истощающая» гликоген нагрузка (рис. 21). Это же упражнение испытуемые, выполняли повторно через 3 дня. В одних случаях на протяжении этих 3 дней пищевой рацион не содержал углеводов (белково-жировой- рацион). За эти дни восстановления израсходованного гликогена в мышцах (и печени) почти не происходило (см. рис. 21, кривые 3 и 4). Поэтому упражнение повторно выполнялось при низком содержании гликогена. Предельная продолжительность его снизилась в среднем до 60 мин (рис. 22, светлые кружки).

 

 

 

В других случаях на протяжении 3 дней после «истощающей» гликоген нагрузки пищевой рацион был с  повышенным содержанием углеводов  – 80-90% суточного калоража -обеспечивалось углеводами (против 40% в смешанном рационе). В результате содержание гликогена в. мышцах (и печени) в 1,5-3 раза превышало обычное для данного человека (см. рис. 21, кривая 2). Такая комбинация предварительной «истощающей» гликоген нагрузки и последующего трехдневного усиленного углеводного рациона, вызывающая значительное повышение содержания гликогена в рабочих мышцах и печени, получила название метода углеводного, насыщения – МУН (Я. М. Коц). Интересно, что само по себе усиленное углеводное питание без предварительного истощения гликогена приводит лишь к. небольшому повышению его содержания в мышцах (см. рис. 21, кривая 1). Применение МУН дает значительное увеличение предельной продолжительности работы – в среднем до 120 мин (см. рис. 22, крестики). Таким образом, субмаксимальная аэробная работоспособность находится в прямой зависимости, от исходных запасов гликогена в мышцах и печени.

 

 

 

В энергообеспечении аэробных упражнений более низкой мощности (средней и ниже) значительную роль наряду с углеводами играют жиры (их относительная роль тем больше, чем ниже мощность упражнения). В конце выполнения таких упражнений содержание гликогена в рабочих мышцах снижено существенно, но не до такой степени, как при субмаксимальных аэробных упражнениях (см. рис. 20). Поэтому истощение его не может рассматриваться как ведущий фактор утомления. И все же это весьма важный фактор, так как по мере уменьшения содержания гликогена в рабочих мышцах они все в большей степени используют глюкозу крови, которая, как известно, служит единственным энергетическим источником для нервной системы. Из-за увеличения использования глюкозы работающими мышцами уменьшаются запасы гликогена в печени, расщепление которого обеспечивает поступление глюкозы в кровь. Поэтому по мере выполнения упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови (развивается гипогликемия), что может привести к нарушению деятельности ЦНС и утомлению. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее развивается гипогликемия и наступает утомление при выполнении таких упражнений.

 

Прием углеводов (глюкозы) на дистанции предотвращает или  отдаляет эти явления. Вместе с тем  если углеводы принимаются до старта, то повышается выброс инсулина в кровь  и снижается концентрация глюкозы  во время работы, т. е. более быстро развивается гипогликемия и наступает  утомление.

 

Утомленние при выполнении различных спортивных упражнений

 

Для различных упражнений характерна специфическая комбинация ведущих систем (локализации) и механизмов утомления.

 

При выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности наиболее важную роль в развитии утомления играют про-цесед» происходящие в ЦНС и  исполнительном нервно-мышечном аппарате.

 

Во время этих упражнений высшие моторные центры должны активировать максимально возможное число  спинальных мотоней-ранов работающих мышц и обеспечить высокочастотную импульса-цию. Такая интенсивная «моторная команда» может поддерживаться лишь в течение нескольких секунд. Особенно рано снижается частота импульсации, и происходит выключение быстрых мотонейронов. Исключительно быстро расходуются фосфагены в работающих мышцах, особенно креатинофосфат, так что одним из ведущих механизмов утомления при выполнении этих упражнений служит истощение фосфагенов как основных субстратов, способных обеспечивать такую работу. Анаэробный гликолиз развивается медленнее, поэтому за несколько секунд работы концентрация лактата в сокращающихся мышцах увеличивается незначительно (см. рис. 11). Системы вегетативного обеспечения ввиду их инертности не играют решающей роли в выполнении этих упражнений и соответственно в развитии утомления.

 

При выполнении упражнений околомаксимальной  анаэробной мощности определяющими развитие утомления также служат изменения» происходящие в ЦНС и в исполнительном мышечном аппарате. Как и при максимальной анаэробной работе, ЦНС должна обеспечивать рекрутирование и высокочастотную импульсацию большинства спинальных мотонейронов, иннервирующих основные рабочие мышцы. В самих мышечных клетках происходит интенсивное расходование субстратов анаэробного метаболизма – фосфагенов и мышечного гликогена, накапливается и диффундирует в кровь значительное количество молочной кислоты.

 

Так что наряду с истощением фосфагенов важной причиной утомления  при околомаксимальной анаэробной работе является накопление в мышцах и крови молочной кислоты, что, с  одной стороны, снижает скорость гликогенолиза в мышцах, а с  другой – оказывает неблагоприятное-влияние на деятельность ЦНС.

 

Во время выполнения упражнений субмаксимальной анаэробной мощности ресинтез фосфагенов происходит с достаточной  скоростью, поэтому в конце работы не обнаруживается заметного их расходования (см. рис. 19, А). Главным механизмом утомления в этих упражнениях служат связанное с интенсивным гликогено-лизом (как основным, путем энергопродукции) накопление лактата в мышцах (см. рис. 19, Б) и крови и обусловленное им снижение рН в мышечных клетках и крови. Оба эти фактора приводят к уменьшению скорости гликогенолиза в мышцах и оказывают отрицательное влияние на деятельность ЦНС. При работе субмаксимальной анаэробной мощности дополнительным (хотя не очень существенным) фактором, лимитирующим работоспособность, служат функциональные возможности, кислородтранспортной системы. Поэтому одним из механизмов утомления при выполнении такой работы является недостаточное снабжение мышц кислородом …

 

При выполнении упражнений максимальной аэробной мощности утомление связано прежде всего с кислородтранспортной системой, предельные возможности которой являются фактором, лимитирующим работоспособность. Один из главных механизмов утомления в данном случае – недостаточное обеспечение работающих: мышц кислородом. В процессе такой работы значительную долю энергии-мышцы получают в результате анаэробного гликогенолиза с образованием молочной кислоты, накопление которой (снижение рН) в мышцах и крови также играет важную роль в развитии утомления.

 

Выполнение упражнений околомаксимальной  аэробной мощности также лимитируется в основном возможностями кислородтранспортной системы. В процессе их выполнения концентрация фосфа-генов снижается незначительно, концентрация лактата в мышцах и  крови относительно невелика (см. рис. 19).

 

Утомление связано со снижением  производительности сердечно-сосудистой системы, особенно сердца.

 

Сердечная производительность выступает как главный фактор, лимитирующий снабжение мышц кислородом. Работа обеспечивается преимущественно  гликогенолизом. Однако отказ от продолжения  ее прямо не связан с истощением углеводных ресурсов организма (см. рис. 20). Высокая концентрация молочной кислоты в мышцах и крови позволяет рассматривать ее как один из важных механизмов утомления при выполнении упражнений околомаксимальной аэробной мощности,

 

Упражнения субмаксимальной  аэробной мощности связаны с большой  нагрузкой на сердечно-сосудистую систему. Их выполнение-обеспечивается окислительными процессами в работающих мыцн цах, использующих в качестве основного субстрата мышечный гликоген и глюкозу крови. Главным механизмом утомления при таких упражнениях служит истощение запасов гликогена в работающих мышцах и печени (см. рис. 20). Большинство изменений, наблюдаемых в деятельности сердечно-сосудистой системы, на протяжении периода квазиустойчивого состояния (см. рис. 13), отражает течение процессов, которые в конце концов приводят к утомлению. Большая и длительная нагрузка на сердце ведет к снижению производительности миокарда. Определенную роль в развитии утомления играют повышающиеся по мере продолжения работь! требования к поддержанию необходимой температуры тела (рабочей гипертермии).

 

Упражнения средней аэробной мощности также оказывают наибольшую нагрузку на кислородтранспортную систему. При работе такой мощности происходит значительный расход гликогена мышц и усиленный расход (истощение) гликогена  печени, что ведет к развитию гипогликемии. Таким образом, вторично страдает ЦНС, для которой глюкоза крови  играет роль единственного энергетического  источника. Кроме того, большое значение имеет нарушение процессов терморегуляции, что может вызвать критическое  повышение температуры тела. В  результате дополнительного перераспределения  кровотока (усиления кожного кровотока  и снижения кровотока работающих мышц) происходит повышение теплоотдачи. Доставка кислорода к рабочим  мышцам снижается, что ведет к  мышечному утомлению.

 

Упражнение малой аэробной мощности в значительной Мере характеризуются  теми же локализацией и механизмами  утомления, что и упражнения средней  аэробной мощности. Отличие состоит  в более медленном наступлении  описанных процессов и в большем  расходовании жиров, недоокисленные продукты расщепления которых могут поступать в кровь и быть важным фактором утомления.

 

 

Теоретическое и практическое значение проблемы утомления определяется тем, что ее закономерности являются физиологической основой работоспособности  человека и научной организации  труда. Это, прежде всего, предполагает приведение условий труда человека в соответствие с его психофизиологическими  возможностями.