Развитие нервной системы, поведение животных и основные достижения этологии.

     Дистантрецепторы  являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически  более поздними образованиями, чем  контакт-рецепторы, как о том свидетельствует  связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов - с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контактрецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности.

     С таким снижением порогов чувствительности было, по-видимому, связано выделение из общего химического рецептора, бывшего, вероятно, первично аппаратом, дифференцирующим пищевые вещества при непосредственном контакте (вкусовой рецептор), - обоняния, дифференцирующего их на расстоянии. Аналогично, можно думать, происходил переход от осязания к вибрационной чувствительности и от неё к слуху.

     Развитие  дистантных рецепторов, увеличивая возможности  отображения действительности, создаёт  предпосылку для развития более  совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.¹¹ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     2. Особенности поведения  животных 

     В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи. Поведение животных изучает наука этология (греческий эпос - обычай, нрав + логос - слово, понятие, учение) - наука (раздел зоологии) о поведении животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно генетическим обусловленным (наследственным, инстинктивным) формам поведения, их эволюции^.12

     Поведение, это способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают во взаимосвязанных различных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

     Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой  материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

     Существующие  в настоящее время системы  классификации поведения многообразны, так как число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

     Классификация Д. Дьюсбери, частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы — индивидуальное, репродуктивное и социальное.

     Индивидуальное  поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:¹³

     - Локомоция - перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

     - Манипуляционная активность - совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина).

     - Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген).

     Кормовое (или пищедобывательное) поведение - сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

     - Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

     - Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

     - Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

     - Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин).

     - Орудийная деятельность - особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

     Репродуктивное  поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием.

     Социальное  поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).¹⁴

     Один  из аспектов социальных взаимоотношений  животных связан с проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных сообществ, все члены которых различают друг друга «в лицо» и сложность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, Гудолл).

     Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических ритмов.

     Наиболее  часто употребляемые классификации  поведения подробно рассмотрены  в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных» Назовем некоторые из них¹⁵.

1. По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».
2. По функциям - группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.
3. По происхождению в филогенезе - широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.
4. По способу формирования в онтогенезе - одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности - условнорефлекторной и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение - способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды.

     Практически в любом исследовании поведения возникает вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях. Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л.В. Крушинским. Она соединяет в себе два критерия:¹⁶

     1) способ формирования в онтогенезе,

     2) принципиальные нейробиологические  механизмы, лежащие в основе  осуществления данного поведенческого  акта.

       Используя эти критерии, Л.В. Крушинский зыделил три основные категории поведенческих актов.

     Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.

     Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.

     Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных.

     Реальное  поведение животного представляет собой сложное перетлетение названных  компонентов. В ряде случаев сходные  по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению.

     Индивидуальное  приспособление животного к условиям среды может осуществляться двояко. Научение дает ему возможность приспособиться к постоянно действующим, несколько  варьирующим, но знакомым факторам среды, тогда как благодаря различным видам мышления (или рассудочной деятельности) животное может экстренно и адекватно прореагировать на непредвиденные изменения привычных условий, что практически невозможно достичь лишь на основе навыков и привычек, приобретенных научением.

     Как подчеркивает Л.В. Крушинский, особая приспособительная роль элементарной рассудочной деятельности состоит в «обеспечении адаптивной реакции уже при первой встрече с новой ситуацией».¹⁷ 
 
 
 
 
 
 

     3. Основные достижения  этологии. 

     В ХХ в. проблемы, связанные с поведением животных, привлекли к себе внимание ученых самых разных специальностей, и прежде всего зоологов, психологов и физиологов. Его стали активно исследовать при помощи методик, традиционных для одной или другой биологической специальности. 
     Это привело к тому, что фактически одновременно сформировалось несколько самостоятельных направлений, а точнее, даже отдельных наук о поведении. Так, в 30-е гг. на основе зоологии сформировалась этология - наука о поведении животных в естественной среде обитания. Ее основоположниками были австрийский ученый К. Лоренц (1903-1989) и голландский исследователь Н.Тинберген (1907-1988). Эта наука получила широкое распространение в среде зоологов.¹⁸

     Этология  развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.¹⁹

     Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:

1. Приспособительное значение поведения.
2. Индивидуальное развитие поведения.
3. Эволюция поведения.
4. Общественное поведение животных.
5. Структура поведенческого акта.