Шпаргалки по "Генетике"

 

  В. С. Кирпичиков.

 

 

 

  Гетерозис в сельском  хозяйстве. Использование Гетерозис  в растениеводстве - важный приём  повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов  на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Гетерозис в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Гетерозис в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Гетерозис с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

 

  Наибольший эффект  в использовании Гетерозис достигнут  на кукурузе. Создание и внедрение  в производство гибридов кукурузы  позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Гетерозис установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Гетерозис у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

 

  В животноводстве  явления Гетерозис наблюдаются  при гибридизации, межпородном и  внутрипородном (межлинейном) скрещивании  и обеспечивают заметное повышение  продуктивности с.-х. животных. Наибольшее  распространение получило использование Гетерозис при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Гетерозис по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Гетерозис по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

 

 

48)

Плазмогены (plasmogenes) [греч. plasma — нечто образованное, сформированное и genes — порождающий, рождающийся] — наследственные факторы (гены), локализованные в цитоплазме, способные к авторепродукции и передаче наследственной информации. Основная масса П. расположена в ДНК хлоропластов, митохондрий и др. внеядерных элементов клетки; П. наследуются не по законам Г. Менделя. Впервые внехромосомный генетический фактор был описан у растений в 1908 г. К. Корренсом.

НАСЛЕДОВАНИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ, воспроизведение  в ряду поколений признаков, контролируемых нуклеиновыми к-тами клеточных органоидов - митохондрий, хлоропластов и, возможно, др. внехромосомными элементами. Характерно для нек-рых хозяйственно ценных признаков, напр, ци-топлазматич. мужской стерильности у кукурузы, к-рая используется для создания высокопродуктивных межлиней-ных гибридов. У низших эукариот Н. ц. отличается от ядерного наследования наличием сегрегации в митозе, иногда через цитоплазму передаются признаки только одного родителя («однородительское наследование»). У высших эукариот существуют дифференцированные гаметы и цитоплазма передаётся в осн. женскими половыми клетками. Н. ц. у этих организмов характеризуется "материнским эффектом" - через цитоплазму передаются только признаки матери. Показана рекомбинация ДНК как митохондрий, так и хлоропластов, что позволило построить подробные генетич. карты геномов этих органоидов. См. также Хондриом, Пластом. Сэджер Р., Цитоплазматические гены и ооганеллы. пер. с англ., М., 1975.

 

Материнский эффект

Материнский эффект —  явление в генетике, при котором  фенотип потомка определяется исключительно  генами матери. Обычно фенотип потомства определяется и генами матери, и генами отца. Чаще всего данный термин используют в отношении генов материнского эффекта, которые экспрессируются в яйцеклетке и оказывают влияние на развитие зиготы.

 

С материнским эффектом не следует путать наследование, сцепленное с полом, а также митохондриальную и иную цитоплазматическую наследственность, хотя митохондрии и пластиды обычно наследуются по материнской линии. Эпигенетическая модификация зародышевых генов одного из полов является другим механизмом специфической экспрессии генов от одного из родителей.[1] Такое явление называют геномным импринтингом.

 

Механизмы материнского эффекта

 

Как правило, в период дробления (у млекопитающих —  до стадии 2—8 бластомеров, а у большинства  животных — до завершения дробления) собственный геном зародыша неактивен, и состав всех образующиихся белков считывается с мРНК, запасенных в яйцеклетке в период ее роста. Естественно, состав этих белков зависит только от генотипа матери. Если какие-то из этих белков влияют на признак взрослого организма, то его проявление также будет зависеть от генотипа матери, а не от собственного генотипа зародыша. Материнский эффект характерен поэтому для генов, которые влияют на ход раннего эмбриогенеза и определяют признаки, закладывающиеся на ранних стадиях развития.

 

Некоторые из генов с  материнским эффектом вообще экспрессируются  не в яйцеклетке, а в окружающих клетках, и в яйцеклетку поступают  из организма матери их продукты —  мРНК или белки. В частности, к  типичным проявлениям материнского эффекта можно отнести цвет и фактуру третичных яйцевых оболочек, которые секретируются стенками яйцеводов матери (например, цвет и структуру скорлупы яиц у кур).

[править]

Гены с материнским  эффектом

 

Гены с материнским  эффектом известны у моллюсков, позвоночных, насекомых и других животных. Наиболее изучены гены с материнским эффектом у Drosophila melanogaster, для которой их известно уже несколько десятков. В последние годы найден ряд генов с материнским эффектом у млекопитающих (в основном благодаря работам на трансгенных мышах). Примеры таких генов — Stella, Mater, Basonuclin и другие, всего около 10 генов по состоянию на 2007 год. Ген Mater экспрессируется только в ооцитах, его белковый продукт присутствует на ранних стадиях развития эмбриона (до стадии бластоцисты). У гомозиготных по мутации Mater самок развитие эмбрионов прерывается на двухклеточной стадии. Белок mater проникает в ядрышки и в митохондрии. Ген Stella экспрессируется в ооцитах, ранних зародышах и плюрипотентных клетках. Лишенные нормальных аллелей самки имеют резко сниженную плодовитость — у них наружены развитие ооцитов и имплантация зародышей. Конкретные функции продуктов генов с материнским эффеком у млекопитающих пока не выяснены.

 

У растений выявлен ген  с материнским эффектом sin1, мутации которого нарушают формирование апикально-базальной оси у зародыша.

[править]

Особенности наследования признаков, определяемых генами с материнским  эффектом

 

Пусть норма — доминантный  аллель А, мутация — рецессивный  аллель а. В случае гена с материнским эффектом при скрещивании самки АА с самцом аа мы получим ожидаемое единнообразие первого поколения (все Аа, норма). Но при реципрокном скрещивании (самка аа х самец АА) всё потомство при генотипе Аа будет иметь мутантный фенотип. Если скрестить между собой гибридов первого поколения (Аа х Аа), то и в первом, и во втором случае (то есть независимо от их фенотипа) всё их птомство будет иметь нормальный фенотип (хотя по генотипу будет наблюдаться обычное менделевское расщепление АА:2Аа: аа). И только в третьем поколении (от самок второго поколения) мы получим потомство, среди которого расщепление по фенотипу будет 3:1 — всё потомство самок АА и Аа будет нормальным, а всё потомство самок аа — мутантным. Так наследуется, например, признак лево- и правозакрученности раковины у прудовиков (см. ниже).

[править]

Примеры признаков, определяемых генами с материнским эффектом

[править]

Направление закручивания раковины у улиток

 

У многих видов брюхоногих моллюсков встречаются особи  с правозакрученной и с левозакрученной раковиной. Наиболее детально изучено наследование этого признака у прудовиков рода Lymnaea. У этих улиток доминантный аллель D отвечает за признак правозакрученности, рецессивный аллель d — за левозакрученность. Направление закрученности раковины детерминируется на стадии 8 клеток и зависит от направления смещения анимального квартета бластомеров относительно вегетативного — при его смещении по часовой стрелке формируется правозакрученная раковина, против — левозакрученная. Смещение бластомеров, в свою очередь, детерминируется структурой цитоскелета зиготы. Структура локуса D и функция продуктов этого гена (тесно сцепленных генов?) не изучены.

[править]

Спецификация осей тела у дрозофилы

 

Гены материнского эффекта  работают в эмбриональном развитии дрозофилы при формировании осей тела. Под их контролем в зиготе или раннем эмбрионе включаются gap-гены, отвечающие за спецификацию крупных участков тела.

 

 

49)

ПОПУЛЯЦИЯ МЕНДЕЛЕВСКАЯ , популяция панмиктическая, популяция, все особи которой скрещиваются свободно, образуя один вид с единым, защищенным от других генофондом.

 

Генетическое  равновесие в популяции

 Генетическое равновесие  в популяции нарушается давлением  мутаций, которое создается в  результате спонтанного мутирования,  происходящего с определенной частотой в каждом поколении. Исключение (элиминация), сохранение или увеличение частоты новых мутантных генов в популяции зависит от того, в какой степени им благоприятствует или, наоборот, противодействует естественный отбор. Прослеживая судьбу мутаций в той или иной популяции, можно говорить об их адаптивной ценности, которая равна 1, если отбор не исключает ее и не противодействует распространению.

 

 В большинстве случаев  показатель адаптивной ценности  мутаций меньше 1 и может быть  равным нулю, если мутанты совершенно не способны размножаться, т. е. мутантный ген не передается следующему поколению. Если адаптивная ценность мутации меньше 1, отбор рано или поздно устраняет ее из популяции. Однако благодаря спонтанному мутированию один и тот же мутантный аллель может возникать неоднократно, что компенсирует его элиминацию, производимую отбором. В результате может быть достигнуто равновесие, когда появление и исчезновение мутантного гена сбалансировано.

 

 Рецессивные мутации,  не проявляемые в гетерозиготном  состоянии, могут накапливаться в популяции до более высокой концентрации, чем вредные доминантные, и количество вредных рецессивных мутаций может значительно увеличить генетический груз, обременяющий популяцию. Эффективность отбора рецессивных мутаций ниже, чем доминантных, поэтому полностью исключить рецессивный ген путем отбора практически невозможно.

 

 Если скрещивание  не случайно, что постоянно наблюдается  в популяции домашних животных, где определенные группы особей  скрещиваются между собой чаще, чем другие, соотношение генов и их сбалансированность в популяции нарушается. Особенно заметно это в малых популяциях на фоне неизбежного в этих условиях инбридинга.

 

 При резком сокращении  численности популяции в силу  каких-либо внешних причин в  ней могут случайно сохраниться одни аллели и элиминироваться другие. В дальнейшем при увеличении численности популяции число этих случайно сохранившихся генов может быстро возрасти. То же самое может произойти и при образовании популяции от случайной пары производителей, оказавшихся в изоляции. Изменение генных частот в популяции в результате действия случайных факторов называется дрейфом генов.

 

 При возникновении  новой популяции за счет иммиграции  очень малого числа особей  многие аллели исходной, или материнской,  популяции утрачиваются. Тогда новая популяция развивается на основе обедненного поначалу разнообразия генофонда, изменяющегося в результате мутаций, отбора и других факторов динамики популяций. Влияние исходного ограниченного разнообразия генофонда на последующую судьбу популяции названо эффектом родоначальника. При разведении породных животных эффект родоначальника может быть как положительным, так и отрицательным, что постоянно наблюдается в популяциях многих пород.

 

Закон Харди—Вайнберга  

В научном мире нечасто случается, чтобы разные ученые независимо друг от друга наткнулись на одну и ту же закономерность, но все же таких примеров достаточно, чтобы заставить нас поверить в существование «духа времени». К их числу относится и закон Харди—Вайнберга (известный также как закон генетического равновесия) — одна из основ популяционной генетики. Закон описывает распределение генов в популяции. Представьте себе ген, имеющий два варианта — или, пользуясь научной терминологией, два аллеля. Например, это могут быть гены «низкорослости» и «высокорослости», как в случае менделевского гороха (см. Законы Менделя), или наличие/отсутствие предрасположенности к рождению двойни. Харди и Вайнберг показали, что при свободном скрещивании, отсутствии миграции особей и отсутствии мутаций относительная частота индивидуумов с каждым из этих аллелей будет оставаться в популяции постоянной из поколения в поколение. Другими словами, в популяции не будет дрейфа генов.