Шпаргалки по "Генетике"

45)

Гомологические  ряды в наследственной изменчивости

 

Гомологические  ряды в наследственной изменчивости — понятие, введенное Н. И. Вавиловым[1] при исследовании параллелизмов  в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

 

Закон гомологичных рядов: Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с  такой правильностью, что, зная ряд  форм в пределах одного вида, можно  предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Закономерности  в полиморфизме у растений, установленные  путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно  условно до некоторой степени  сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH₄, C₂H₆, C₃H₈…).[2]

 

Суть явления  состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких  групп растений были обнаружены сходные  аллельные формы, которые повторялись  у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

 

Н. И. Вавилов  рассматривал сформулированный им закон  как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей  в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

 

В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов  обратился в своих трудах Медников Б. М., написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.

 

Родственные таксоны  часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся  в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия, за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина.

  Г. р. з. отражает  всеобщее и фундаментальное явление  в живой природе. Он имеет  огромное практическое значение в растениеводстве и селекции, а также в животноводстве. На основе этого закона растениеводы и животноводы могут целенаправленно искать и находить нужные признаки и варианты у различных видов в почти бесконечном мировом многообразии форм как культурных растений и домашних животных, так и у их диких родичей. Эти поиски, особенно среди культурных растений и их диких предков, значительно облегчаются учением Н. И. Вавилова (1926 и др.) о центрах происхождения культурных растений (См. Центры происхождения культурных растении) и его работами (1927, 1928, 1930) о географических закономерностях в распределении генов культурных растений. Г. р. з. Н. И. Вавилова уже с 30-х гг. 20 в. явился мощным стимулятором целенаправленной селекции, создания новых сортов культурных растений и разработки научных основ интродукции (См. Интродукция) и акклиматизации (См. Акклиматизация). Г. р. з. играет всё большую роль в изучении механизмов эволюционного процесса, в истолковании ряда биогеографических явлений и в разработке основ современной систематики низших таксонов.

 

46)

Центры происхождения  культурных растении

 

 

Центры происхождения  культурных растении, географические центры генетического разнообразия культурных растений. Учение о Ц. п. к. р. возникло в связи с потребностью в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений. В основу его легла идея Ч. Дарвина ("Происхождение видов", гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926—39 Н. И. Вавилов, стремившийся поставить генетику и селекцию на службу народного хозяйства СССР. На основании материалов о мировых растительных ресурсах (коллекция составляла около 250 000 образцов), собранных большим коллективом советских ботаников (в т. ч. и им самим) в многочисленных экспедициях, он выделял 7 основных географических Ц. п. к. р. (см. карту).

 

1. Южноазиатский тропический  центр (около 33% от общего числа  видов культурных растений). Родина  риса, сахарного тростника, множества  тропических и овощных культур.

 

2. Восточноазиатский  центр (20% культурных растений). Родина  сои, различных видов проса,  овощных и плодовых культур.

 

3. Юго-Западноазиатский  центр (4% культурных растений). Важнейшая  область происхождения видов  возделываемых в Европе культур  — хлебных злаков, бобовых, плодовых культур и винограда.

 

4. Средиземноморский  центр (примерно 11% видов культурных  растений). Родина маслины, рожкового  дерева, множества кормовых и  овощных культур.

 

5. Эфиопский центр  (около 4% культурных растений). Характеризуется рядом эндемичных видов и даже родов — хлебный злак тефф, масличное растение нуг, особый вид банана, кофейное дерево и др. Характерно наличие оригинальных культурных эндемичных видов и подвидов пшеницы и ячменя.

 

6. Центральноамериканский  центр. Отсюда берут начало около 90 пищевых, технических и лекарств. видов растений, в том числе кукуруза, длинноволокнистые виды хлопчатника, ряд видов фасоли, тыквы, какао, многие виды плодовых.

 

7. Андийский центр.  Родина многих видов клубненосных  растений. Прежде всего культурных видов картофеля, оки, ульюко, анью, а также хинного дерева, кокаинового куста и др.

 

Некоторые растения введены  в прошлом в культуру и вне  этих основных центров, но число таких  растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур — широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и др. крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями. Южно-азиатский тропический центр связан с высокой древнеиндийской и индокитайской культурами; Средне-азиатский — с этрусской, эллинской и египетской культурами, насчитывающими около 6 тыс. лет, и т.п. Таким образом, решающую роль в использовании дикой флоры сыграли качественный состав флоры, наличие развитой земледельческой культуры и соответственно больших населённых массивов.

 

Многочисленные раскопки археологов в 60—70-е гг. подтвердили  теоретические представления Вавилова о центрах и очагах происхождения  культурных растений. Многие исследователи, в том числе сов. ботаники П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как 2 самостоятельных центра, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Французские исследователи школы О. Швалье установили центр древнего земледелия в Западном Судане.

Селекция растений-наука  о методах создания сортов и гибридов растений,

Направления и методы селекции. В Селекция растений выделилось нескольких направлений. Селекция на урожайность, которая является главным критерием сорта, продолжает оставаться основным направлением Селекция Всё большее значение приобретает Селекция на качество: высокое содержание желаемых веществ (крахмала в картофеле, белка в пшенице, кормовом ячмене, кукурузе, масла в семенах подсолнечника, сои, рапса, сахара в сахарной свёкле и т. п.); более низкое содержание нежелательных соединений (алкалоидов в люпине, белка в пивоваренном ячмене, азотистых веществ в сахарной свёкле); хорошую пригодность для переработки (высокие мукомольные и хлебопекарные качества у пшеницы, пригодность для консервирования плодов и овощей, разваримость зерна крупяных культур); лёжкость плодов, овощей, картофеля, кормовых корнеплодов и т. п. Ведётся также Селекция на содержание в белке зерновых культур незаменимых аминокислот (лизина, триптофана), на химический состав масла, на длину волокна. Проводят Селекция на устойчивость к болезням и вредителям и их комплексу, на холодостойкость, зимостойкость, морозостойкость, засухоустойчивость, приспособленность к орошаемым условиям, высоким дозам удобрений, машинной уборке и др. Сочетание различных направлений в Селекция обеспечивает создание сортов с комплексом свойств и признаков, обладающих высокой урожайностью и приспособленных к определённым почвенным, климатическим и хозяйственным условиям,

 

  В животноводстве  ведётся Селекция на продуктивность  и качество продукции (жирномолочность,  белковость и аминокислотный  состав молока, длину и тонину  шерсти, крупность яиц), плодовитость (особенно в овцеводстве и свиноводстве), окраску шкурок, приспособленность к местным условиям и др.

 

  Основные методы, применяемые в Селекция: отбор,  гибридизация с использованием  гетерозиса и цитоплазматической  мужской стерильности, полиплоидия и мутагенез. Отбор (массовый и индивидуальный) составляет сущность селекционной работы и ведётся по комплексу свойств и признаков (см. Отбор в растениеводстве, Отбор в животноводстве). Гибридизация даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. При гибридизации, особенно отдалённой (например, географически отдалённых форм, разных видов и даже родов), можно получать новые формы, не похожие на исходные. Подбор пар для скрещивания часто определяет успех последующей селекционной работы. В качестве исходного материала используют естественные и гибридные популяции, самоопылённые линии, искусственные мутанты, полиплоидные формы; в СССР - также коллекцию ВИРа, иностранные сорта. Эффективен подбор пар, основанный на генетике селектируемых признаков. Если известно число генов, определяющих наследование признаков, то можно предвидеть частоту появления нужных сочетаний родительских признаков у гибридных растений. Всеобщее признание получил подбор пар по экотипам (эколого-географический метод подбора пар), различающихся генотипически, а также хозяйственно-ценными и биологическими свойствами и признаками. Наилучший результат даёт скрещивание отдалённых экотипов. Используют ступенчатую и возвратную гибридизацию, основанную на системе повторных скрещиваний; она позволяет добиться сочетания в гибридном потомстве тех ценных свойств, которые не удаётся получить при однократных скрещиваниях. Методом гибридизации и последующим отбором выведены многие современные сорта зерновых, масличных, кормовых, овощных, плодовых и других культур.

 

47)

 

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных

 

 скрещиваниях как  животных, так и растений. Во втором  и последующих поколениях Гетерозис  обычно затухает. Различают истинный  Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с Гетерозис явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений Гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности (см. ниже - Гетерозис в сельском хозяйстве).

 

  Гетерозис и обратная  ему инбредная депрессия (см. Инбридинг) были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Гетерозис у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «Гетерозис» предложил американский генетик Гетерозис Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования Гетерозис Особи с сильно выраженным Гетерозис имеют преимущества при естественном отборе, и потому проявления Гетерозис усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

 

  Исследование Гетерозис,  помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение Гетерозис и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

 

  По Дарвину, Гетерозис  обусловлен объединением в оплодотворённой  яйцеклетке разнородных наследственных  задатков. На этой основе возникли  две главные гипотезы о механизме  Гетерозис Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» Гетерозис) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Гетерозис Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - «гибридные» молекулы (см. Комплементарность); это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Гетерозис Обе гипотезы Гетерозис могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н. В. Турбин). В основе Гетерозис, по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях Гетерозис связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления Гетерозис Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Гетерозис может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Гетерозис следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.