Частная гистология

      3) Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят  метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминальном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК.

      Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1с1n) – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо Х-, либо Y-хромосому.

      4) Фаза формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением небольшого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.

      Время, необходимое для развития сперматогонии  А в сперматозоид, готовый войти  в придаток яичка, у человека – 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

     Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли – гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток.

     В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин, угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза; активин, стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев; местные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликулярные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.

     Гематотестикулярный барьер. Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое деление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищающим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммунная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.

      Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка  и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порятка, то есть клетки, которые генетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению – но этого не происходит, т.к. содержимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов – главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, необходимого для сперматогенеза.

      Компоненты гематотестикулярного барьера: 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.

       Клетки  Лейдига – выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны - андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми канальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, продуцируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы; обеспечивают развитие вторичных половых признаков; определяют либидо и половое поведение.

       Цитохимическая  характеристика клеток Лейдига. Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками. Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке – белковые включения правильной геометрической формы, функция которых неясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига – тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.

         Секреторная активность гландулоцитов  регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона  по механизму отрицательной обратной  связи способны угнетать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.

       Регуляция генеративной и эндокринной  функции яичка.

       Нервная регуляция обеспечивается афферентными центрами коры больших полушарий, подкорковых ядер и половым центром гипоталамуса, нейросекреторные ядра которого ациклически выделяют гонадолиберины и гонадостатины, поэтому функционирование мужской половой системы и сперматогенез происходит плавно, без резких колебаний.

       Эндокринная регуляция: деятельность яичка находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин, секретируемый в пульсовом режиме в портальную систему гипофиза, стимулирует в гипофизе синтез гонадотропных гормонов – ФСГ и ЛГ, которые регулируют сперматогенную и эндокринную функции яичка.

       ФСГ поступает в интерстиций яичка из кровеносных капилляров, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается с мембранными рецепторами на клетках Сертоли, что приводит к синтезу андроген-связывающего белка (АСБ) в этих клетках, а также ингибина.

       ЛГ  действует на клетки Лейдига, в результате чего происходит синтез андрогенов - тестостерона, часть которого поступает в кровь, а другая часть поступает в извитые канальцы с помощью андрогенсвязывающего белка: АСБ связывает тестостерон и переносит тестостерон к сперматогенным клеткам, а именно к сперматоцитам 1-го порядка, которые имеют андрогенные рецепторы.

       У женщин и мужчин функционирует одинаковый механизм отрицательной обратной связи, с помощью которого в гипофизе ингибируется синтез гонадотропинов. Ингибин - гормон, который вырабатывается клетками Сертоли, тормозит образование ФСГ в аденогипофизе в мужском организме. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи снижает выработку ЛГ. Чем больше ЛГ, тем больше тестостерона – положительная связь, чем больше тестостерона, тем меньше ЛГ – отрицательная обратная связь. Тестостерон также ингибирует высвобождение ФСГ, но  незначительно. Комбинация действия тестостерон и ингибин – максимально подавляют высвобождение ФСГ.

       2. Система семявыносящих  путей

     Семявыносящие пути представлены системой канальцев яичка и его придатка, по которым семенная жидкость продвигается в мочеиспускательный канал и включает в себя прямые канальцы, непосредственно отходящие от извитых и впадающие в канальцы сети яичка, которое располагается в средостении. От сети отходят 12 – 15 извитых выносящих канальцев, которые образуют головку придатка семенника и там соединяются с единственным протоком придатка, он, многократно извиваясь, формирует тело придатка, и в его хвостовой части переходит в прямой семявыносящий проток, который вблизи мочевого пузыря заканчивается ампулярным расширением. Сразу за ампулой после слияния с семенными пузырьками семявыносящий проток переходит в семявыбрасявающий канал (проток), проходящий через предстательную железу и впадающий в простатическую часть уретры.

     В стенке семявыносящих путей выделяют три оболочки с разной степенью развития  в различных отделах путей: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий слизистой прямых канальцев сети семенника и извитых канальцев однорядный с признаками железистой деятельности, причем в извитых канальцах группы высоких реснитчатых клеток чередуются с низкими  железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. Благодаря этому просвет извитых выносящих канальцев неровный (фестончатый) В протоке придатка эпителий становится двухрядным, а просвет – ровным. Продвижение семенной жидкости по семявыносящим путям обеспечивается мерцанием ресничек эпителиоцитов и медленными перистальтическими сокращениями гладких миоцитов мышечной оболочки, толщина которой растет по направлению к семявыбрасывающему протоку. Слизистая оболочка семявыносящего протока представлена собственным слоем рыхлой соединительной ткани и выстлана многорядным эпителием. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечной ткани, причем во внутреннем и наружном слое гладкие миоциты расположены продольно, а в среднем слое – циркулярно. Мощная мышечная оболочка семявыносящего протока способствует выбрасыванию сперматозоидов во время эякуляции. Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами нервами и группами гладких миоцитов. В составе семенного канатика семявыносящий проток проходит по паховому каналу в брюшную полость. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь мощно выраженной мышечной оболочки, а его адвентициальная оболочка срастается с соединительно-тканной стромой простаты.   

       3. Добавочные железы

     Предстательная  железа – мышечно – железистый орган, окружающий   простатическую часть мочеиспускательного канала. Она обеспечивает раздельное прохождение по мочеиспускательному каналу мочи и спермы. Простата снаружи покрыта капсулой из плотной соединительной ткани с высоким содержанием гладкомышечных клеток. На срезе органа в соединительно – тканной строме видны многочисленные сложные разветвленные трубчато – альвеолярные простатические железы, располагающиеся тремя концентрическими группами вокруг уретры: 1. периуретральные,  2. промежуточные, 3. главные наружные. Простатичские железы секретируют по мерокриновому типу. Секрет их смешанный и имеет слабощелочную реакцию, содержит лимонную кислоту, цинк, ряд протеолитических ферментов, а также простагландины (гормоноподобные биологически активные вещества, впервые обнаруженные в предстательной железе). Эпителий секреторных отделов обычно высокопризматический. Между железами находится соединительно-тканная строма с обилием гладкомышечных клеток.

          Строение и функции простаты  андрогензависимы. Гормональный фон  (соотношение андрогены/эстрогены) определяет характер взаимовлияния стромальных и железистых клеток. При уменьшении концентрации тестостерона нарушается ингибирующее гормональное влияние на железистый эпителий, что приводит к его гиперплазии (развитию аденомы). В полости секреторных отделов может происходить конденсация и кристаллизация секреторных продуктов (простатические конкреции, которые особенно часто встречаются в старческом возрасте).

          Семенные пузырьки представляют собой короткие, сильно извитые трубки, открывающиеся в семявыбрасывающий проток в самом его начале. Их стенка состоит из трех оболочек:  Сильно складчатой слизистой, выстланной многорядным эпителием с многочисленными секреторными клетками. В собственной пластинке слизистой располагаются многочисленные простые альвеолярные слизистые железы в секрете которых содержатся также фруктоза, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечной ткани. Адвентициальная оболочка семенных пузырьков представлена плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. Секрет пузырьков – желтоватая вязкая жидкость, которая составляет основной объем эякулята.

          Бульбоуретральные железы по строению простые, альвеолярно-трубчатые, их протоки открываются в верхней части мочеиспускательного канала. В альвеолярных концевых отделах секреторный эпителий часто бывает плоским, а в трубчатых концевых отделах – кубическим или призматическим. Между концевыми отделами в соединительно-тканной строме встречаются пучки гладкомышечных клеток.