Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции

Волокна мышечных веретен обладают двигательной иннервацией. Моторные нервные волокна, идущие к мышечным веретенам, имеют малый диаметр (4—8 мкм). Они являются отростками у-мотонейронов спинного мозга. Число их составляет примерно '/₃ от общего количества эфферентных волокон, содержащихся в переднем корешке (рис. 76).

Рис. 75. Периферический отдел двигательного  анализатора:

А — строение мышечного веретена: 1 — капсула; 2 — лимфатическое пространство; 3 — пучок интрафузальных волокон; 4 — вторичное нервное окончание; 5 — первичное нервное окончание; Б — структура интрафузального мышечного волокна: 1 — полярная область; 2 — экваториальная область; 3 — область миотрубки; 4 — ядерная сумка; 5 — экстрафузальное мышечное волокно. 

Сухожильные рецепторы Гольджи по преимуществу расположены на сухожильных концах мышц и образованы нервными окончаниями афферентных волокон, относящихся к группе Ар. Помимо мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи в мышце, в суставных сумках и связках расположены рецепторы в форме пластинок, древовидных разветвлений, свободных окончаний афферентных волокон.

Проводниковый отдел двигательного анализатора представлен волокнами, идущими в составе тех же путей, что и от кожных рецепторов. Кроме того, рецептор-

ные образования  двигательного аппарата связывают  с головным мозгом спинно-мозжечковые  пути, имеющие дополнительные переключения в мозжечке. Корковый конец двигательного анализатора расположен в лобной и теменной долях, в передней и задней центральных извилинах (соматосенсорная зона) и центральной борозде.

Функциональное  значение двигательного  анализатора. Мышечные веретена расположены параллельно волокнам скелетных мышц. Этим объясняется тот факт, что в афферентах веретен электрическая активность возникает при растяжении мышцы. При растяжении мышцы на 10—100 мкм в первичных нервных окончаниях веретен возникает генераторный потенциал, который служит причиной возникновения распространяющегося возбуждения в соответствующем афферентном волокне. Частота разряда импульсов, возрастает с увеличением степени растяжения мышцы.

Установлено, что мышечные веретена обладают спонтанной активностью. В афферентах регистрируется электрическая активность и при отсутствии растяжения. При сокращении мышцы эта активность исчезает  (рис. 77). Время отсутствия активности при

Рис.   76.  Эфферентная  иннервация скелетной  мышцы:

1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецепторы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные волокна; 6 — эфферентные волокна; 7— мышечное веретено; 8— окончания афферентных волокон. 

сокращении  мышцы называют паузой или «периодом  молчания». Его возникновение связано с тем, что при сокращении мышцы происходит уменьшение натяжения волокон веретен. Импульсация вновь возникает после расслабления мышцы.

Импульсы, возникающие в первичных афферентах, при сокращении интрафузальных волокон, имеют большое значение в поддержании тонуса нейронов спинного мозга и в осуществлении различных рефлекторных реакций. Они повышают возбудимость центров собственной мышцы и центров всех мышц-синергистов. В то же время они тормозят центры мышц-антагонистов. Так, при сильном сокращении мышцы-сгибателя вследствие растяжения мышцы-разгибателя усиливается активность ее веретен. Вследствие этого меняется возбудимость мотонейронов: для сгибателей она понижается, а для разгибателей повышается. Так, в результате наличия обратной связи может уменьшаться интенсивность реакции, если она была чрезвычайно большой.

Сухожильные рецепторы Гольджи приходят в  состояние возбуждения и при растяжении мышцы, и при ее сокращении. Импульсы, приходящие от них в центральную нервную систему, оказывают тормозящее действие на мотонейроны мышцы, в которой они расположены (аутогенное торможение), и в то же время повышают возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов.

Импульсы, поступающие в центральную нервную  систему от всех рецепторных образований  двигательного аппарата, несут информацию о степени сокращения и растяжения мышц, о взаимном расположении костных рычагов, что необходимо для координированной мышечной деятельности, для оценки пространства.

Еще И. М. Сеченов писал о «темном  мышечном чувстве», с помощью которого мы анализируем пространство. Действительно, даже при закрытых глазах человек в состоянии определить, на какую высоту поднята рука, какое расстояние мы прошли, на какой угол согнули в суставе верхнюю или нижнюю конечность. Эта оценка пространства при движениях осуществляется с помощью рецепторных образований двигательного аппарата. Роль мышечных рецепторов   в  координации  двигательной  функции  особенно

отчетливо выявляется при заболеваниях, связанных с поражением чувствительных путей. В этом случае расстраивается координация движений, теряется способность поддерживать определенное положение тела. Выпадение функции двигательного анализатора частично восполняется деятельностью других анализаторов, главным образом зрительного. Если больной с пораженным двигательным аппаратом закроет глаза, он не сможет сохранять вертикальное положение.

Рис.   77.   Характер   импульсации   при растяжении    и    сокращении    мышцы:

/ — реакция сухожильного рецептора; 2 — реакция веретен; 3 — исходная величина растяжения мышцы; 4 — увеличение степени растяжения мышцы;, 5,7 — восстановление исходной длины мышцы; 6 — сокращения экстрафузальных волокон.