Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции

КОЖНЫЙ  АНАЛИЗАТОР

Классификация и структура рецепторных образований  кожного анализатора. К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли.

Все рецепторные  образования кожи в зависимости  от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.    Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра  окутывают измененные  эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные

Рис. 72. Различные типы рецепторов кожи:

А — пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 — наружная колба; 2— концевой отдел нервного волокна; Б — осязательное   мейснерово   тельце;   В — свободные   нервные   окончания;    Г — осязательное   тельце

Меркеля; Д — колба Краузе. 
 
 

тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. (рис. 72). Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя при этом свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно. Тельца Мейснера состоят из тонкой соединительнотканной капсулы, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин.

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество  различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 см² кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 Холодовых и 2 тепловые точки. Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено на поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Функциональные  свойства кожных рецепторов. Каждому  виду чувствительности соответствуют  особые рецепторные образования, которые  делят на четыре группы: тактильные, тепловые, холодовые и. болевые.

Абсолютная  специфичность, т. е. способность реагировать  только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных   образований   кожи.   Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подвергалось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Способность к раздельному восприятию двух раздражений, наносимых на разные участки кожи, называют различительной чувствительностью.

Порог пространственного  различения, под которым понимают наименьшее расстояние между двумя точками, раздражение которых воспринимается как раздельное, неодинаков для разных участков кожи. Так, на кончике языка он составляет 1 мм, на ладонной стороне ногтевых фаланг пальцев руки — 2 мм, на спине и груди — 40—70 мм.

Восприятие  механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Она является одним из видов механорецепции, направленной на восприятие механической энергии раздражающего стимула. Механорецепция осуществляется рецепторами кожи, вестибулярного аппарата, мышц, сухожилий, стенок сосудов и др.

Функциональные  свойства механорецепторов особенно детально были изучены на примере телец Фатера-Пачини. Эти рецепторные образования являются первично чувствующими. При действии механических раздражителей происходит растяжение рецепторной мембраны, увеличение ее проницаемости для ионов и возникновение генераторного потенциала.

По достижении критического уровня деполяризации  в ближайшем перехвате Ранвье возникает ПД. Каждый рецепторный потенциал может дать начало 1—2 потенциалам действия.

Восприятие  тепла и холода определяют как  температурную рецепцию. Холодовые и тепловые рецепторы в определенном диапазоне температур обладают каким-то уровнем электрической активности. Для тепловых рецепторов теплокровных характерна импульсная активность в диапазоне температур от 20 до 50° С, а для Холодовых — от 10 до 41°С. Максимальная импульсация от тепловых рецепторов (2—15 имп/с) отмечается при 38—43°С, а от Холодовых—15—34°С. При быстром изменении температуры меняется частота импульсации. Холодовые рецепторы вызывают увеличение импульсации при охлаждении, тепловые—при согревании. У теплокровных изменение температуры на 0,2°С оказывается достаточным для изменения частоты импульсации в соответствующем афферентном проводнике.

Восприятие  болевых раздражений осуществляется не только свободными нервными окончаниями, а при достаточно интенсивном раздражении и самыми различными рецепторами кожи.

Проводящие  пути и корковый конец  кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с)  осуществляют переключение на второй

нейрон  в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых  восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище — в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже — от туловища и еще ниже — от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора (рис. 49). Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные— интегративную. Выделяют особые нейроны — «детекторы нового». Они отвечают очень кратковременной реакцией только на новые раздражения.

вестибулярный анализатор

Строение  вестибулярного анализатора. Периферический отдел вестибулярного анализатора человека является частью внутреннего уха. Он состоит из трех полукружных каналов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, сферического и эллиптического мешочков преддверия (круглого и овального) (рис. 73). В полости их находится жидкость — эндолимфа. В мешочках преддверия расположены рецепторные волосковые клетки, образующие возвышения — пятна. Волосковые клетки могут быть шаровидной и цилиндрической формы, их поверхность снабжена волосками, а к основанию подходят безмиелиновые окончания чувствующих волокон вестибулярно-преддверного нерва (рис. 74, А). Волоски рецепторных клеток погружены в студенистую отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы кальцита — статоконии (отолиты) (рис. 74, Б). Каждая клетка имеет 40—ПО неподвижных волосков и один длинный — подвижный. Пространство между волосками пронизано нитеподобными структурами. Сенсорные клетки расположены группами. Каждая включает несколько сот клеток. Подвижные волоски внутри группы имеют одинаковую ориентацию, но сами группы ориентированы различно.

Рис. 73. Схема строения лабиринта уда:

1 — эллиптический   и   2 — сферический   мешочки   преддверия;   3 — улитка;   4 — задний,   5 — наружный и 6 — верхний полукружные каналы; 7 — ампулы полукружных каналов. 

В ампулах  полукружных каналов расположены  гребешки-кристы, образованные рецепторными клетками, которые снабжены пучком волосков. Число их в каждом пучке составляет 50—80. В разных каналах ориентация волосков различна. Волоски покрыты желеобразным колпачком — купулой.

Волокна, подходящие к волосковым клеткам, являются от-• ростками биполярных клеток узла преддверия, который расположен на дне внутреннего слухового прохода. Второй отросток этих клеток направляется в составе преддверно-улиткового нерва в продолговатый мозг, откуда возбуждение передается на мотонейроны спинного мозга, нейроны мозжечка и ядер глазодвигательных нервов. Корковый конец вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры.

Функция вестибулярного анализатора. Рецепторные образования мешочков преддверия предназначены для восприятия изменений положения головы. Возбуждение волосковых клеток возникает в результате сгибания волосков под влиянием скольжения отолитовой мембраны, при натяжении их в результате ее отвисания, при давлении отолитовой мембраны.

Рецепторы полукружных каналов реагируют  на изменения скорости движения организма  в горизонтальной плоскости и угловые ускорения при его вращательных движениях. При этих ускорениях под влиянием движения эндолимфы происходит смещение купулы, что и является раздражителем. Движение эндолимфы в противоположных направлениях вызывает противоположно направленные изменения возбудимости, т. е. происходит сдвиг в сторону либо возбуждения, либо торможения.

В нерве, отходящем от узла преддверия, всегда регистрируется фоновая электрическая  активность. При раздражении волосковых клеток частота импульсации меняется.

Рис. 74. Микроструктура периферического отдела вестибулярного анализатора:

А — структура и расположение волосковых клеток: 1 — волосковые клетки; 2 — опорная клетка; 3 — нервные окончания; 4 — нервное волокно; Б — схема строения отолитового аппарата: 1 — отолиты; 2,— отолитовая мембрана; 3 — волоски; 4 — опорные клетки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные волокна" 

Ядро  преддверно-улиткового нерва, расположенное в продолговатом мозге, имеет многочисленные связи со спинным мозгом, мозжечком, центрами, регулирующими работу внутренних органов, с ядрами глазодвигательных нервов. Поэтому раздражение вестибулярного аппарата сопровождается перераспределением тонуса мышц, направленным на установление исходного положения тела. Одновременно возникает ряд вегетативных рефлексов: изменения кровяного давления, кожной температуры, частоты сокращения сердца, частоты дыхания и т. д. При поражении вестибулярного аппарата исчезает способность со хранения вертикального положения тела и ряд вегетативных расстройств (головокружение, тошнота). Однако через несколько месяцев недостаточность функции вестибулярного аппарата компенсируется деятельностью других анализаторов, главным образом двигательного и зрительного. Интенсивность вегетативных расстройств, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата, можно уменьшить, а иногда и полностью снять путем систематической тренировки. 

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ  АНАЛИЗАТОР

Строение  двигательного анализатора. У человека периферический отдел анализаторов представлен нервно-мышечными веретенами, сухожильными рецепторами Гольджи и различными чувствительными окончаниями связок, суставных сумок и фасций мышц.

Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких мышечных волокон   (от  2  до   12),  которые   покрыты   соединительнотканной капсулой (рис. 75, А). длина веретена колеблется от 4 до 11 мм, диаметр — от 80 до 200 мкм. Число веретен в различных мышцах неодинаково,  также различно  количество их  в  одной  и  той  же мышце разных организмов. Некоторые мышцы содержат более ста мышечных веретен. Мышцы с очень большой функциональной активностью обладают большим числом веретен  (например, мелкие мышцы кисти).  Веретена прикрепляются одним концом  к волокнам мышц, в которых они расположены, а другим — к сухожилию. Волокна мышечных веретен называют интрафузальными, в то время как волокна скелетных мышц получили название экстрафузальных. Интрафузальное   мышечное   волокно   состоит   из   центральной расширенной части,  которая  называется ядерной сумкой и двух прилегающих к ней с обеих сторон полярных участков (рис. 75). В области ядерной сумки находится скопление ядер.  Полярные участки обладают поперечной  ис-черченностью, как и экстрафузальные волокна. Переходную  часть интрафузального волокна,  в которой постепенно   исчезает   поперечная    исчерченность,    называют областью миотрубки.  Вокруг  ядерной  сумки  спирально закручиваются чувствительные нервные волокна,  называемые первичными афферентами.