Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции

Вспомогательные образования глаза выполняют защитные и двигательные функции. Это веки, слезный аппарат и мышцы, осуществляющие поворот глазного яблока.

Проводниковый отдел зрительного анализатора  начинается зрительным нервом, который направляется из глазницы в полость черепа. В полости черепа зрительные нервы образуют частичный перекрест, причем нервные волокна, идущие от наружных (височных) половин сетчаток, не перекрещиваются, оставаясь на своей стороне, а волокна, идущие от внутренних (носовых) половин ее, перекрещиваясь, переходят на другую сторону. После перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они направляются к среднему мозгу (к верхним холмикам четверохолмия) и промежуточному (боковое коленчатое тело и подушка зрительного бугра). Отростки клеток этих отделов мозга в составе центрального зрительного пути направляются в затылочную область коры головного мозга, где расположен центральный отдел зрительного анализатора. В связи с неполным перекрестом волокон к правому полушарию приходят импульсы от правых половин сетчаток обоих глаз, а к левому — от левых половин сетчаток.

Строение  сетчатки. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием . Пигмент этого слоя поглощает свет, вследствие чего зрительное восприятие становится более четким, уменьшается отражение и рассеивание света. К пигментному слою прилежат фоторецепторные клетки. Они состоят из ядросодержащей части, периферического и пресинаптического отростков. Периферические отростки из-за характерной формы называют палочками и колбочками. В соответствии с этим различают палочковые и колбочковые рецепторные клетки сетчатки. Они состоят из внешнего и внутреннего сегментов, соединенных так называемой ножкой.

Фоторецепторная клетка покрыта общей плазматической мембраной. Наружные сегменты палочковых и колбочковых клеток состоят из наложенных друг на друга дисков, число которых очень различно. Мембраны дисков представляют обычную липопротеиновую структуру, но отличаются от других клеточных мембран наличием зрительного пигмента, молекулы которого располагаются перпендикулярно к длинной оси палочковых и колбочковых клеток. Внутренний сегмент содержит большое количество митохондрий, плотно прилегающих друг к другу и образующих эллипсоид. В нем имеются различные ферменты, гликоген и РНК.

От ядросодержащей части палочковых и колбочковых  клеток отходит центральный, пресинаптический отросток. Он заканчивается пуговчатым утолщением в палочковых и колбочковым в колбочках. Центральный отросток называют пресинаптическим в связи с; тем, что он образует синаптический контакт с дендритами биполярных клеток сетчатки.

Фоторецепторные элементы расположены на сетчатке неравно-! мерно. Глаз человека содержит 6—7 млн. колбочковых и ПО—125J млн. палочковых клеток.

На сетчатке имеется участок размером около  1,5 мм, который/ называют слепым пятном. Он совсем не содержит светочувствительных элементов. На 3—4 мм кнаружи от него находится желтое пятно, в центре которого расположено небольшое углубление — центральная ямка.   В ней находятся только колбочковые клетки, а к периферии от нее число колбочковых клеток уменьшается и возрастает   число   палочковых.   На   периферии   сетчатки   имеются   только

палочковые  клетки.

За фоторецепторным слоем расположен слой биполярных клеток   (рис.   59),   а   за   ним слой ганглиозных клеток, который контактируют с биполярными. Oтростки ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. волокон. Один биполярный нейрон контактирую со   многими   фоторецепторами, одна   ганглиозная      клетка —» многими    биполярными.    Отсюда понятно,   что   импульсы   от многих   фоторецепторов   сходятся одной   ганглиозной   клетке,   ибо

Рис.  59.  Схема  соединения  рецепторных  элементов сетчатки с сенсорными нейронами:

1 — фоторецепторные    клетки;    2 — биполярные клетки; 3 — ганглиозная клетка. 
 

число палочек и колбочек превышает 130 млн. Лишь в области цен-: тральной ямки каждая рецепторная клетка соединена  с одной биполярной, а каждая биполярная—с одной ганглиозной, что создает  г наилучшие условия видения при попадании на нее световых лучей. - На сетчатке расположены еще горизонтальные и амакриновые клетки. Они связывают по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки, что еще больше увеличивает число фоторецепторов, приходящихся на одну ганглиозную клетку.

Различия  функции палочковых, колбочковых клеток и механизмы фоторецепции. Целый ряд факторов свидетельствует о том, что палочки являются аппаратом сумеречного зрения, т. е. функционируют в сумерки, а колбочки — аппаратом дневного зрения. Колбочки воспринимают лучи в условиях яркой освещенности. С их деятельностью  связано  восприятие  цвета.  О  различиях  в  функциях  палочковых и колбочковых клеток свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка дневных животных — голубей,   ящериц   и   др.— содержит   преимущественно   колбочковые клетки, а ночных (например, летучих мышей) — палочковые.

Наиболее  отчетливо воспринимается цвет при  действии лучей на область центральной  ямки, если же они падают на периферию  сетчатки, то возникает бесцветное изображение. При действии лучей света в наружном сегменте палочек зрительный пигмент родопсин разлагается на ретиналь — производное витамина А и белок опсин. На свету после отделения опсина происходит превращение ретиналя непосредственно в витамин А, - который из наружных сегментов перемещается в клетки пигментного слоя. Считают, что витамин А увеличивает проницаемость клеточных мембран.

В темноте  происходит восстановление родопсина, для чего необходим витамин А. При его недостатке возникает  нарушение видения  в  темноте,  что  называют  куриной  слепотой.   В  колбочковых клетках имеется светочувствительное вещество, сходное с родопсином, его называют йодопсином. Оно тоже состоит из ретиналя и  белка опсина, но структура последнего неодинакова с белком родопсина.

Вследствие  целого ряда химических реакций, которые  протекают в фоторецепторных  элементах, в отростках ганглиозных  клеток сетчатки возникает распространяющееся возбуждение, направляющееся в зрительные центры головного мозга.

Цветовое  зрение. Световые лучи с длиной волны от 0,4 до 0,8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки, обусловливают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового — с наименьшей.

В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих  по-разному на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие — на зеленый, третьи — на фиолетовый. Эти три цвета были названы основными. Запись потенциалов действия от одиночных ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной длины волны возбуждение в одних клетках — доминаторах — возникает при действии любого цвета, в других — модуляторах — только на определенную длину волны. При этом было выделено 7 различных модуляторов, реагирующих на длину волны от 0,4 до 0,6 мкм.

Оптическим  смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и все оттенки.

Иногда  наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не различает тех или иных цветов. Такое отклонение отмечается у 8% мужчин и у 0,5% женщин. Человек может не различать один, два, а в более редких случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых тонах.

Адаптация. Чувствительность фоторецепторов сетчатки к действию световых раздражителей чрезвычайно высока. Одна палочка сетчатки может быть возбуждена при действии  1—2 квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте она повышается, а на свету — уменьшается. Повышение  чувствительности   глаза   в  темноте  называют  темновои адаптацией, а понижение ее на свету — световой адаптацией. При темновои адаптации чувствительность может возрасти в 2 000 раз. Опыты показали, что адаптация зависит от влияний, приходящих из центральной нервной системы. Так, освещение одного глаза вызывает падение чувствительности к свету второго глаза, не подвергавшегося освещению. Предполагают, что импульсы, приходящие из центральной нервной системы, вызывают изменение числа функционирующих горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число фоторецепторов, соединенных с одно ганглиозной клеткой, т. е. возрастает рецептивное поле. Это и обеспечивает реакцию при меньшей интенсивности светового раздражения. При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается, что сопровождается падением чувствительности.

Построение  изображения. Глаз имеет несколько преломляю1 сред: роговицу, жидкость передней и задней камер глаза, хруст лик и стекловидное тело. Построение изображения в такой системе очень сложно, ибо каждая преломляющая среда имеет свой ради кривизны  и показатель преломления. Специальные расчеты показ ли, что можно пользоваться упрощенной моделью — редуцированным глазом и считать, что имеется только одна преломляющая поверхность — роговица и одна узловая точка (через нее луч пролетит без преломления), находящаяся на  расстоянии   17  мм спереди от сетчатки (рис. 60).

Для построения изображения предмета АБ из каждой ограничивающей его точки берется два луча: один луч после преломлен проходит через фокус, а второй идет без преломления через уз вую точку (рис. 61). Место схождения этих лучей дает изображение   точек  А   и   Б — точки   А₁   и   Б₂   и   соответственно   предмет А₁Б₁. Изображение получается действительным, обратным и уменьшенным. Зная расстояние от предмета до глаза  ОД,    величин 

Рис.    60.    Расположение   узловой    точки       Рис. 61. Построение изображения, и заднего фокуса глаза. 

предмета  АБ и расстояние от узловой точки до сетчатки (17 мм), можно вычислить величину изображения. Для этого из подобия треугольников АОБ и Л1Б1О1 выводится равенство отношений:

Преломляющую  силу глаза  выражают  в диоптриях.  Преломляющей силой в одну диоптрию обладает линза с фокусным расстоянием в  1   м. Для определения преломляющей силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в центрах. Фокус — это точка схождения после преломления параллельно падающих на линзу лучей.  Фокусным расстоянием называют расстояние от центра линзы   (для глаза от узловой точки) ho фокуса.

Глаз  человека установлен на рассматривание дальних предметов: параллельные лучи, идущие от сильно удаленной светящейся точки, сходятся на сетчатке, и, следовательно, на ней находится фокус.  Поэтому расстояние OF от сетчатки до узловой точки О является для глаза фокусным расстоянием. Если принять его равным    17 мм, то преломляющая сила глаза будет равна:

Аккомодация. Аккомодацией называют способность глаза видеть предметы на разном от него расстоянии. При аккомодации меняется кривизна хрусталика за счет сокращения ресничной мышцы (рис. 62). Она приближается к хрусталику, ослабевает натяжение цинновой связки, которая прикрепляется к его капсуле. Капсула расслабляется, и хрусталик, переставая испытывать ее давление, становится более выпуклым. Это сопровождается увеличением преломляющей силы и перемещением точки схождения лучей, идущих от ближнего предмета на сетчатку. Наименьшее расстояние ~ предмета до глаза, на котором этот предмет еще ясно видим, 

Рис. 62. Механизмы аккомодации:

А — состойние покоя; Б — аккомодация: / — роговица; 2 — радужная оболочка; 3 — хрусталик; 4 — цииновы связки; 5 — ресничная мышца расслаблена; ё — ресничная мышца сокращена. 
 

определяет  положение ближней точки ясного видения, а наибольшее расстояние — дальней точки ясного видения. При расположении предмета в ближней точке аккомодация максимальна, в дальней — аккомодация отсутствует.

Разность   преломляющих

сил глаза  при максимальной аккомодации и  при ее покое называют силой аккомодации. Величина аккомодации различна у разных людей. Она колеблется в зависимости от возраста. Максимальное ее значение составляет 14Д так что преломляющая сила глаза может возрасти до 73D: к 59D в покое прибавляется 14D, соответствующих силе аккомодации.