Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции

      В зависимости от характера действующих  раздражителей, к которым рецептор обладает избирательной чувствительностью, различают фоторецепторы,  терморецепторы,  барорецепторы,  механоре-цепторы, хеморецепторы. 

ОБЩИЕ СВОЙСТВА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЦЕПТОРНЫХ  ОБРАЗОВАНИИ

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований.  Для каждого анализатора  характерно  наличие цептивного   поля.   Им   называют   воспринимающий   раздражения участок поверхности, в котором   разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных   участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них. Так, у кошки рецептивные поля воспринимающие давление, имеют размер 1—2 мм², болевые раздражения — 9 мм², в то же время встречаются осязательные   рецептивные поля   размером   4500  мм².   У обезьян в   центре  сетчатки рецептивные поля равны 20 мкм, а на периферии — 600 мкм. Чем больше  рецептивное поле,  тем большее количество  рецепторных элементов приходится на одно нервное волокно и соответственно на одну нервную клетку.

С величиной  рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного

Рис. 56. Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептивных полей.

От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В — по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых . одновременно в точках А и Б одного рецептивного   поля   или  А   и   В  второго. 

рецептивного  поля. Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений. Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же нервной клетке. Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным   перекрытием рецептивных полей (рис. 56).

Различению  способствуют разные латентные периоды  и разная возбудимость центра рецептивного поля и его периферии. При одновременном нанесении двух раздражений на различные участки воспринимающей поверхности быстрее проходит возбуждение из центра рецептивного поля, чем с периферии, которая характеризуется большим латентным периодом и меньшей возбудимостью. Это способствует раздельному восприятию наносимых раздражений.

Чувствительность  рецепторных образований. Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям. Для возбуждения одной палочки сетчатки достаточно одного кванта света. Для возникновения зрительного ощущения необходимо одновременное раздражение нескольких палочек (для вызова порогового ответа — около 500). Порогом для раздражения слуховых рецепторов является интенсивность звука, равная 10^-9 эрг/с • см² при частоте 1000 Гц.

Чувствительность  анализаторов настолько велика, что у некоторых животных они могут улавливать изменения заряда поля, составляющие 0,003 мВ/мм, вибрацию при амплитуде колебаний, не превышающей половины диаметра атома водорода, изменения t° в 0,001°. Поэтому не удивительно, что в технике пытаются использовать принципы устройства анализаторов для создания различных механизмов с большой тонкостью восприятия сигнала, переработки 

его и  использования для регуляции  и управления. Этими вопросами  занимаются бионика и кибернетика.

Рецепторный потенциал. При действии раздражителя на рецепторные образования органов чувств в них возникает целая цепь биофизических и биохимических превращений, под влиянием которых возникает рецепторный потенциал. Он представляет собой сдвиг в величине мембранного потенциала, проявляющийся в деполяризации (рис. 57). Рецепторный потенциал сохраняется в течение всего времени раздражения, градуален, т. е. нарастает вместе с увеличением интенсивности раздражения, обладает способностью к суммации, не распространяется, затухая на некотором расстоянии от места своего возникновения. Когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД (рис. 58). Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным (рис. 55, А).

Во вторичных  рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не являются однозначными понятиями: рецепторный потенциал возникает в рецепторных образованиях, а генераторный—в конечных разветвлениях отростка сенсорного нейрона (рис. 55, Б).

Наличие генераторных потенциалов было установлено для всех рецепторных образований. Это позволило сделать вывод о том, что пусковым механизмом для возникновения нервных импульсов является генераторный потенциал рецепторов. Его амплитуда возрастает в логарифмической   зависимости от  интенсивности   раздражена

Рис. 58. Потенциалы действия, возникающие на фоне   генераторного потенциал

1 — генераторный   потенциал;   2 — потенциалы  действия.   Стрелками   обозначены   моменты   включений и выключения раздражения. 
 
 
 
 

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.

Спонтанная  активность рецепторных  образований и  их реакции на раздражение. Для  всех рецепторных образований  характерна \ спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений.

Спонтанная  активность служит источником деятельного  состояния ретикулярной формации и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается.

Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения.

Различные рецепторы реагируют на раздражения  по-разному. |"Так, в одних волокнах зрительного нерва импульсы возникают в ответ на включение раздражителя, в других — только на выключение, а в третьих — и на включение, и на выключение, т. е. на изменение : интенсивности раздражения.

Исходя  из этого, стали различать нейроны с оп-эффектом, реагирующие на включение раздражителя, нейроны с off-эффектом, реагирующие на выключение, и нейроны, реагирующие и на включение, и на выключение, т. е. нейроны с on- и off-эффектом. Эти различные типы  реакций  являются  примером  периферического  анализа раздражений. Так, в зрительном анализаторе оn-эффекты осуществляются нейронами, воспринимающими свет, оn -эффекты — нейрона, воспринимающими темноту.   В on-нейронах торможение возникает   при   действии   темноты,   а  в   оn -нейронах — при   действии света.

Помимо  этих клеток, реагирующих на включение  и выключение [раздражителя, существуют другие самые разнообразные типы клеточных образований, которые способствуют анализу раздражений [уже на периферии анализатора. Так, на сетчатке есть клетки, называемые   детекторами   направления   движения    (они   реагируют только в том случае, когда светящееся пятно движется перед сетчаткой в определенном направлении), и клетки, которые реагируют на определенный наклон линии или смещение этого наклона, и т. д.

Торможение  и адаптация. Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов   и   у   разных   представителей   мира   животных.   Торможение в рецепторных образованиях органов чувств способствует периферическому анализу раздражений. Так, в зрительном анализаторе оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем    рецепторам    свойственна    адаптация    к   действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно — в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора.   Раздражитель,  действующий   постоянно,   перестает  раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного  вида деятельности,  способны  все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде. Механизм адаптации в каждом анализаторе может иметь свои особенности, но для  всех анализаторов характерно, что чувствительность его рецепторного отдела изменяется под влиянием эфферентных импульсов, приходящих  из центральной  нервной  системы.   В  свою  очередь эти импульсы формируются под влиянием импульсации, с других органов. Например, чувствительность вкусовых рецепторов будет различна  в  зависимости  от импульсов,  поступающих от  пищеварительного тракта. В разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях  глаза  и  уха,  а  в двигательном  анализаторе  ее  скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов  мышц необходима для коррекции движения.

Зрительный  Анализатор

Строение  глаза. Периферический отдел зрительного анализатора представлен глазом, который состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице, и вспомогательных органов. Глазное яблоке имеет три оболочки (цвет. табл. VII, A),                                         

Наружная  оболочка состоит из двух частей: склеры и роговицы. Склера — плотная фиброзная оболочка, которую называют ещё белочной. Она непрозрачная и имеет характерный белый цвет, откуда происходит ее название. Роговица — передняя часть наружной оболочки, составляющая ¹/₆ всей ее поверхности. Она прозрачна и лишена сосудов. Роговица снабжена большим количеством чувствительных нервных окончаний, вследствие чего любое, самое незначительное раздражение ее поверхности вызывает защитные рефлексы слезотечения, моргания, смыкания век.

Среднюю оболочку глазного яблока называют сосудистой оболочкой.. Она состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки. Радужная оболочка содержит пигмент, количество которого определяет цвет глаза. В центре ее расположено отверстие — зрачок. Величина его зависит от тонуса мышц радужной оболочки. Волоки мышцы, вызывающей сужение зрачка, окаймляют его по окружности, а мышцы, расширяющие зрачок, расположены радиально по отношению к нему. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется волокнами симпатической нервной системы, а суживающая — парасимпатической. Радужная оболочка, изменяя величину зрачка, регулирует тем самым количество поступающего в глаз света.

На уровне перехода роговицы в склеру радужная оболочка переходит в ресничное тело. На его внутренней поверхности, обращенной в полость глаза, находится около 70 ресничных отростков, которые венцом окружают хрусталик. Между ними и сумкой-капсулой, в которой расположен хрусталик, натянуты цинновы связки. В толще ресничного тела расположена мышца, при изменении напряжения которой меняется выпуклость хрусталика.

Ресничное тело переходит в собственно сосудистую оболочку, содержащую огромное число сосудов.

Внутренняя, очень сложная по строению оболочка глаза представлена сетчаткой. Она состоит из многих слоев клеток, различных по своему функциональному значению.

Позади  радужной оболочки расположен хрусталик — прозрачное эластичное тело, имеющее двояковыпуклую форму. Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено стекловидным телом, состоящим из прозрачного студенистого вещества. Между задней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужной оболочки и хрусталика расположена передняя камера глаза, а пространство между задней поверхностью радужной оболочки и хрусталиком составляет заднюю камеру глаза. Обе камеры заполнены прозрачной жидкостью, содержащей некоторое количество белка и солей.