Продукты переработки Pleurotus ostreatus как источники БАВ

 

2. Органический состав растительных субстратов, применяемых для культивирования вешенки

   2.1 Группы соединений

     По  определению органические соединения - это соединения, содержащие углерод. Помимо углерода почти все органические соединения содержат водород и кислород и в меньшем количестве азот, фосфор и серу.

Элементный  состав органических соединений растений, % от сухой массы

Таб.1

Основную  сухую массу растительных клеток составляют четыре типа органических соединений это углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.

Основные классы органических соединений

Таб.2

     Углеводы - это соединения, содержащие углерод  в сочетании с водородом и  кислородом. Углеводы самые распространенные в природе органические вещества. В растениях их содержание иногда доходит до 90% сухой массы. Углеводы включают несколько групп соединений моносахариды, олигосахариды и полисахариды (Таб.3) [3] 

     Таб.3

     Моносахариды  самые простые соединения и потребляются микроорганизмами в первую очередь. Олигосахариды состоят из двух или  нескольких молекул моносахаридов и должны перед потреблением расщепляться ферментами на сахарные компоненты - моносахариды. Наиболее трудно доступными являются полисахариды растений. Для расщепления полисахаридов до моносахаридов у микроорганизмов выработались комплексы ферментов: одни из них разрыхляют полисахарид, другие отщепляют олигосахариды, третьи отщепляют моносахара. В растениях полисахариды защищены от биодеградации микроорганизмами путем экранирования молекулами фенольного полимера - лигнина. Лигнин составляет существенную часть растительных полисахаридов. В целом лигноцеллюлозный комплекс растений весьма устойчив к ферментативному расщеплению [2].

     Жиры - важнейшие запасные вещества. Некоторые  растения накапливают жиры (масла) в  больших количествах, особенно в  семенах и плодах. Растения содержат также воска, которые защищают ткани растении от потери влаги и часто затрудняют процесс увлажнения растительного сырья, например, соломы. При окислении жиров выделяется около 9,3 Ккал/г, а углеводов - всего 3,8 Ккал/г. Таким образом, жиры являются концентрированным источником энергии.

     Белки, подобно полисахаридам, являются полимерами, состоящими из мономеров - аминокислот. У растений самая высокая концентрация белков обнаружена в семенах (более 40% сухой массы), вегетативные части  содержат невысокий уровень белка (2 - 5%).

     Нуклеиновые кислоты - это полимеры, состоящие  из нуклеотидов пуринов и пиримидинов. Нуклеиновые кислоты участвуют  в хранении генетической информации (ДНК) и переносе информации при синтезе  белков (РНК).

     Растительные субстраты существенно различаются по содержанию основных органических компонентов: углеводов, жиров, белков.

Таб.4

       

     Вегетативные  части растений - древесина, соломина, стебли, листья - содержат небольшое количество белка и жиров и высокий уровень нерастворимых, трудно разлагаемых полисахаридов: целлюлозы, гемицеллюпозы, а также полимера - лигнина. Вегетативные части растений обычно используют в качестве основы субстрата (Таб.4).

     Генеративные  части растений - плоды, семена - содержат много белка и жиров, высокий  уровень легко доступных углеводов (крахмал, моносахара, дисахариды) и  низкий уровень трудно доступных  полимеров - целлюлозы, гемицеллюпозы  и лигнина. Генеративные части используют в качестве питательных белково-жировых добавок.

     Состав  органических веществ растительных субстратов, % от сухой массы. В растительном субстрате содержатся легко доступные  органические вещества, такие как  растворимые сахара, олигосахариды, крахмал. Эти соединения потребляются всеми микроорганизмами и, в первую очередь, конкурентными плесневыми грибами - Trichoderma, Penicillium, Aspergillus, Mucor и т.п. Такие грибы называют еще "сахарными".

       

       

     

       

       

     

       
 
 

     Трудно  доступные соединения в форме пописахаридов: целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина утилизируют грибы, имеющие соответствующие комплексы гидролитических ферментов: целлюлаз, пектиназ, ксиланаз. Разрушая целлюлозу из лигноцеллюлозного комплекса, эти грибы оставляют нетронутым лигнин, что придает субстратам более темный, коричневый вид. Такие грибы вызывают "коричневую гниль" древесины. Это некоторые высшие грибы, а также такие конкурентные плесени как Trichoderma.

     Грибы, разрушающие самый труднодоступный  полимер растительного субстрата - лигнин, относятся к группе "белых гнилей". Эти грибы примерно в одинаковой степени утилизируют целлюлозу и лигнин. Субстрат после деструкции грибами - "белой гнили" приобретают светлый вид. К этой группе относятся многие съедобные культивируемые грибы: вешенка, шиитаке, фламмулина, строфария и др. Рис. Органические вещества растительного субстрата и его потребители. 

     2.2 Характеристика лигноцеллюлозного комплекса растительных субстратов

     Лигноцеллюлозный  комплекс растительного субстрата  состоит из трех основных компонентов: целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Соотношение компонентов отличается в разных субстратах (Таб.5) [7].

Таб.5

     

     Легче всего деградации подвержена гемицеллюлоза, состоящая из таких мономеров  как ксилоза (ксилан), арабиноза (арабан) и манноза (маннан). Комплекс специфичных  для этого субстрата ферментов расщепляет полисахариды на олигомеры, а затем на мономеры-сахара. Целлюлоза состоит из мономера глюкозы и плотно упакована в микротрубочки, которые также расщепляются комплексом ферментов-целлюлаз: С1 - ферменты разрыхляют микрофибриллы, Сх - ферменты образуют олигомеры, а глюкозидаза (целлобиаза) отщепляет моносахара. Наиболее устойчив к ферментативному разрушению лигнин, состоящий из различных фенольных мономеров, которые могут соединяться также различным образом. Деградация лигнина происходит под действием ферментов полифенолоксидаз: пероксидазы, лактазы, тирозиназы и других [2,8].

     Вешенка и строфария относятся к грибам "белой гнили", которые способны к деструкции, как целлюлозы, так  и лигнина. Наибольшая активность лакказы  грибов наблюдается на 6 - 8 сутки прорастания мицелия в субстрате, что соответствует окончанию фазы колонизации и началу фазы освоения субстрата. В это же время наблюдается и пик целлюлазной активности [10].

Активность  лактазы и целлюлазы в соломистом субстрате