Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни.

МУРМАНСКИЙ  ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЬЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ 

ФАКУЛЬТЕТ  БИОЛОГИЯ 
 
 
 
 

РЕФЕРАТ 

На тему    Биосинтез белков, мир РНК и  происхождение жизни. 
 

Выполнил: студент 1 курса Баженов Д.А. 

Проверил: _______________________________________________________ 
 
 
 
 
 
 
 
 

г.Мурманск 

2007 год 
 

     ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………3

1. Биосинтез белков………………………………………………..4
2. Рибонуклеиновые кислоты……………………………………...5
1. Химическая структура РНК…………………………………6
2. Макромолекулярная структура РНК………………………..7
3. Минорные РНК……………………………………………….10
4. Рибозимы……………………………………………………...11
5. Вирусные РНК………………………………………………..12
6. Мультифункциональность РНК……………………………..13
3. Происхождение жизни…………………………………………...14
1. Белково-коацерватная теория Опарина……………………...14
2. Мир РНК как предшественник современной жизни………..16
3. Возникновение биосинтеза белка………………………….....19

ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………….………22

БИБИЛИОГРАФИЧЕСКИЙ  СПИСОК……………………………...23 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     ВВЕДЕНИЕ 

     Почти полвека тому назад, в 1953 г., Д. Уотсон и Ф. Крик открыли принцип структурной (молекулярной) организации генного вещества - дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)¹. Структура ДНК дала ключ к механизму точного воспроизведения - редупликации - генного вещества. Так возникла новая наука - молекулярная биология. Была сформулирована так называемая центральная догма молекулярной биологии: ДНК Ю РНК Ю белок. Смысл ее состоит в том, что генетическая информация, записанная в ДНК, реализуется в виде белков, но не непосредственно, а через посредство родственного полимера - рибонуклеиновую кислоту (РНК), и этот путь от нуклеиновых кислот к белкам необратим. Таким образом, ДНК синтезируется на ДНК, обеспечивая собственную редупликацию, то есть воспроизведение исходного генетического материала в поколениях; РНК синтезируется на ДНК, в результате чего происходит переписывание, или транскрипция, генетической информации в форму многочисленных копий РНК; молекулы РНК служат матрицами для синтеза белков - генетическая информация транслируется в форму полипептидных цепей. В специальных случаях РНК может переписываться в форму ДНК ("обратная транскрипция"), а также копироваться в виде РНК (репликация), но белок никогда не может быть матрицей для нуклеиновых.

     Итак, именно ДНК определяет наследственность организмов, то есть воспроизводящийся  в поколениях набор белков и связанных  с ними признаков. Биосинтез белка является центральным процессом живой материи, а нуклеиновые кислоты обеспечивают его, с одной стороны, программой, определяющей весь набор и специфику синтезируемых белков, а с другой - механизмом точного воспроизведения этой программы в поколениях. Следовательно, происхождение жизни в ее современной клеточной форме сводится к возникновению механизма наследуемого биосинтеза белков.  

1. Биосинтез белков

 

     Центральная догма молекулярной биологии постулирует  лишь путь передачи генетической информации от нуклеиновых кислот к белкам и, следовательно, к свойствам и признакам живого организма. Изучение механизмов реализации этого пути на протяжении десятилетий, последовавших за формулировкой центральной догмы, вскрыло гораздо более разнообразные функции РНК, чем быть только переносчиком информации от генов (ДНК) к белкам и служить матрицей для синтеза белков.

     Чтобы было более понятно, рассмотрим рисунок.           Рис. 1

     Рис. 1. Общая схема биосинтеза белков

     На  рисунке представлена общая схема биосинтеза белка в клетке. РНК-посредник (messenger RNA, матричная РНК, мРНК), кодирующая белки, о которой и шла речь выше, - это лишь один из трех главных классов клеточных РНК. Основную их массу (около 80%) составляет другой класс РНК - рибосомные РНК, которые образуют структурный каркас и функциональные центры универсальных белок-синтезирующих частиц - рибосом. Именно рибосомные РНК ответственны - как в структурном, так и в функциональном отношении - за формирование ультрамикроскопических молекулярных машин, называемых рибосомами. Рибосомы воспринимают генетическую информацию в виде молекул мРНК и, будучи запрограммированы последними, делают белки в точном соответствии с даннойпрограммой.  
 Однако, чтобы синтезировать белки, одной только информации или программы недостаточно - нужен еще и материал, из которого их можно делать. Поток материала для синтеза белков идет в рибосомы через посредство третьего класса клеточных РНК - РНК-переносчиков (transfer RNA, транспортные РНК, тРНК). Они ковалентно связывают - акцептируют - аминокислоты, которые служат строительным материалом для беЛков, и в виде аминоацил-тРНК поступают в рибосомы. В рибосомах аминоацил-тРНК взаимодействуют с кодонами - трехнуклеотидными комбинациями - мРНК, в результате чего и происходит декодирование кодонов в процессе трансляции.  

2. Рибонуклеиновые кислоты

 

     Итак, перед нами набор главных клеточных  РНК, определяющих основной процесс  современной живой материи - биосинтез  белка. Это мРНК, рибосомные РНК и  тРНК. РНК синтезируются на ДНК с помощью ферментов - РНК-полимераз, осуществляющих транскрипцию - переписывание определенных участков (линейных отрезков) двутяжевой ДНК в форму однотяжевой РНК. Участки ДНК, кодирующие клеточные белки, переписываются в виде мРНК, тогда как для синтеза многочисленных копий рибосомной РНК и тРНК имеются специальные участки клеточного генома, с которых идет интенсивное переписывание без последующей трансляции в белки.

     2.1. Химическая структура РНК 

     Химически РНК очень похожа на ДНК. Оба вещества - это линейные полимеры нуклеотидов. Каждый мономер - нуклеотид - представляет собой фосфорилированный N-гликозид, построенный из остатка пятиуглеродного сахара - пентозы, несущего фосфатную группу на гидроксильной группе пятого углеродного атома (сложноэфирная связь) и азотистое основание при первом углеродном атоме (N-гликозидная связь).                Рис. 2

Рис.2.Химическиеформулыостатков одного из рибонуклеотидов - уридиловойкислоты(U)игомологичногоему дезоксирибонуклеотида -  
тимидиловой кислоты (dT)

     Главное химическое различие между ДНК и РНК состоит в том, что сахарный остаток мономера РНК - это рибоза, а мономера ДНК - дезоксирибоза, являющаяся производным рибозы, в котором отсутствует гидроксильная группа при втором углеродном атоме.

     Азотистых оснований и в ДНК, и в РНК четыре вида: два пуриновых - аденин (А) и гуанин (G) -и два пиримидиновых - цитозин (С) и урацил (U) или его метилированное производное тимин (Т).

     Урацил  характерен для мономеров РНК, а  тимин - для мономеров ДНК, и это  второе различие РНК и ДНК. Мономеры - рибонуклеотиды РНК или дезоксирибонуклеотиды ДНК - образуют полимерную цепь посредством формирования фосфодиэфирных мостиков между сахарными остатками (между пятым и третьим атомами углерода пентозы). Таким образом, полимерная цепь нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК - может быть представлена как линейный сахаро-фосфатный остов с азотистыми основаниями в качестве боковых групп.  

2. Макромолекулярная структура РНК.

 

     Принципиальное  макроструктурное различие двух типов  нуклеиновых кислот состоит в том, что ДНК - это единая двойная спираль, то есть макромолекула из двух комплементарно связанных полимерных тяжей, спирально закрученных вокруг общей оси, а РНК - однотяжевой полимер. В то же время взаимодействия боковых групп - азотистых оснований - друг с другом, а также с фосфатами и гидроксилами сахаро-фосфатного остова приводят к тому, что однотяжевой полимер РНК сворачивается на себя и скручивается в компактную структуру², подобно сворачиванию полипептидной цепи белка в компактную глобулу. Таким способом уникальные нуклеотидные последовательности РНК могут формировать уникальные пространственные структуры.

     Впервые специфическая пространственная структура  РНК была продемонстрирована при  расшифровке атомной структуры одной из тРНК в 1974 г.(рис. 3). Сворачивание полимерной цепи тРНК, состоящей из 76 нуклеотидных мономеров, приводит к формированию очень компактного глобулярного ядра, из которого под прямым углом торчат два выступа. Они представляют собой короткие двойные спирали по типу ДНК, но организованные за счет взаимодействия участков одной и той же цепи РНК. Один из выступов является акцептором аминокислоты и участвует в синтезе полипептидной цепи белка на рибосоме, а другой предназначен для комплементарного взаимодействия с кодирующим триплетом (кодоном) мРНК в той же рибосоме. Только такая структура способна специфически взаимодействовать с белком-ферментом, навешивающим аминокислоту на тРНК, и с рибосомой в процессе трансляции, то есть специфически "узнаваться" ими.             Рис.3

     Рис. 3. Атомная (слева) и скелетная (справа) модели фенилаланиновой тРНК дрожжей

     Изучение  изолированных рибосомных РНК дало следующий разительный пример формирования компактных специфических структур из еще более длинных линейных полимеров этого типа. Рибосома состоит из двух неравных частей - большой и малой рибосомных субчастиц (субъединиц). Каждая субчастица построена из одной высокополимерной РНК и целого ряда разнообразных рибосомных белков. Длина цепей рибосомных РНК весьма значительна: так, РНК малой субчастицы бактериальной рибосомы содержит более 1500 нуклеотидов, а РНК большой субчастицы - около 3000 нуклеотидов. У млекопитающих, включая человека, эти РНК еще больше - около 1900 нуклеотидов и более 5000 нуклеотидов в малой и большой субчастицах соответственно.

                                                                       Рис. 4

 

     Было  показано, что изолированные рибосомные РНК, отделенные от их белковых партнеров  и полученные в чистом виде, сами способны спонтанно сворачиваться  в компактные структуры, по своим  размерам и форме похожие на рибосомные субчастицы³. Форма большой и малой субчастиц разная, и соответственно различается форма большой и малой рибосомных РНК (рис. 4).

     Таким образом, линейные цепи рибосомной РНК  самоорганизуются в специфические  пространственные структуры, определяющие размеры, форму и, по-видимому, внутреннее устройство рибосомных субчастиц, а следовательно, и всей рибосомы 

3. Минорные РНК

 

     По  мере изучения компонентов живой клетки и отдельных фракций тотальной клеточной РНК выяснялось, что тремя главными видами РНК дело не ограничивается. Оказалось, что в природе существует множество других видов РНК. Это, в первую очередь, так называемые "малые РНК", которые содержат до 300 нуклеотидов, часто с неизвестными функциями. Как правило, они ассоциированы с одним или несколькими белками и представлены в клетке в виде рибонуклеопротеидов - "малых РНП".

     Малые РНК присутствуют во всех отделах  клетки, включая цитоплазму, ядро, ядрышко, ми-тохондрии. Большая часть тех  малых РНП, функции которых известны, участвует в механизмах посттранскрипционной обработки главных видов РНК (RNA processing) - превращении предшественников мРНК в зрелые мРНК (сплайсинг), редактировании мРНК, биогенезе тРНК, созревании рибосомных РНК. Один из наиболее богато представленных в клетках видов малых РНП (SRP) играет ключевую роль в транспорте синтезируемых белков через клеточную мембрану. Известны виды малых РНК, выполняющих регуляторные функции в трансляции. Специальная малая РНК входит в состав важнейшего фермента, ответственного за поддержание редупликации ДНК в поколениях клеток - теломеразы. Следует сказать, что их молекулярные размеры сопоставимы с размерами клеточных глобулярных белков. Таким образом, постепенно становится ясно, что функционирование живой клетки определяется не только многообразием синтезируемых в ней белков, но и присутствием богатого набора разнообразных РНК, из которых малые РНК в значительной мере имитируют компактность и размеры белков.