Сенсорная адаптация. Сенсобилизация и синестезия. Ориентация в пространстве

Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии  специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера  кожных ощущений лежат различия в  пространственном и временном распределении  импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных  нервных окончаний и волокон  свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. 

Механизмы возбуждения  кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС. 

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство  кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую  роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые  и гасит медленные изменения  давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные  вибрации   40—1000 Гц; максимальная чувствительность при  300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.  

Свойства тактильного  восприятия. Ощущение прикосновения  и давления на кожу довольно точно  локализуется, т. е. относится человеком  к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при  участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно  воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог  пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены  главным образом различными размерами  кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия. 

Температурная рецепция. Температура  тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются  в коже, роговице глаза, в слизистых  оболочках, а также в ЦНС (в  гипоталамусе). Они делятся на два  вида: холодовые и тепловые (их намного  меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов  в коже лица и шеи. Гистологический  тип терморецепторов до конца  не выяснен, полагают, что ими могут  быть немиелинизированные окончания  дендритов афферентных нейронов.  

Терморецепторы можно  разделить на специфические и  неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов  локальны. Терморецепторы реагируют  на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво  длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации  пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у  тепловых рецепторов наблюдается в  диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы  вызвать длительные изменения их импульсации. 

В некоторых условиях холодовые  рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется  возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в  горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных  структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В  то же время начальная интенсивность  температурных ощущений зависит  от разницы температуры кожи и  температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она  кажется холодной, однако уже через  несколько секунд становится возможной  истинная оценка абсолютной температуры  воды. 

Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания  организма, так как сигнализирует  об опасности при действии любых  чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. 

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые  рецепторы (свободные нервные окончания  с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при  сверхсильном раздражении любых  рецепторов. 

Механизм возбуждения  рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что  особенно значимыми являются изменения  рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым  эффектом при встречающейся в  реальных условиях концентрации Н+. Таким  образом, наиболее общей причиной возникновения  боли можно считать изменение  концентрации Н+ при токсическом  воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом  повреждении клеточных мембран. 

Не исключено также, что  одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при  повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины  межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С. 

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях  болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными  и мучительными и требует применения анальгетиков. 

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и  вегетативных реакций. При умеренной  выраженности эти реакции имеют  приспособительное значение, но могут  привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди  этих реакций отмечают повышение  мышечного тонуса, частоты сердечных  сокращений и дыхания, повышение  давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и  ряд других эффектов. 

Передача и переработка  соматосенсорной информации. Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены  проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинно-таламическому, значительно  различающимся по своим морфологическим  и функциональным свойствам. Существует и третий путь — латеральный тракт  Морина, близкий по ряду характеристик  к лемнисковой системе. 

Лемнисковый путь. На всех уровнях  этот путь состоит из относительно  толстых  и  быстропроводящих  миелинизированных нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинномозговом узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальному и некоторым другим путям. 

В продолговатом мозге  в тонком ядре сосредоточены в  основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном  ядре — вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса — вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга. 

По мере перехода на все  более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз) размеры рецептивных полей  нейронов. Ответы клеток становятся все  более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену  раздражителя. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны  остаются достаточно специфичными (нейроны  поверхностного прикосновения, глубокого  прикосновения, нейроны движения в  суставах и нейроны положения  или угла сгибания суставов). Для  корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору большого мозга по принципу «точка в точку». При этом площадь  коркового представительства той  или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется  так называемый сенсорный гомункулюс (рис. 14.22). 

Удаление соматосенсорной  зоны коры приводит к нарушению способности  локализовать тактильные ощущения, а  ее электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В  целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении  их в сферу сознания, полисенсорный  синтез и в сенсорное обеспечение  выработки новых двигательных навыков.  

Спинно-таламический путъ.Этот путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены  в спинномозговом узле, откуда они  посылают в спинной мозг медленнопрово  дящие немиелинизированные нервные  волокна. Эти нейроны имеют большие  рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего  спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические  ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную  зону коры. 

Спинно-таламический путь с  более медленной передачей афферентных  сигналов, со значительно менее четко  дифференцированной информацией о  разных свойствах раздражителя и  с менее четкой топографической  локализацией служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительности.  

Болевая чувствительность практически  не представлена на корковом уровне (раздражение  коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром  болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих  ядрах .четко реагирует на болевое  раздражение. Таким образом, эта  система играет важную роль в организации  генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых  идут через структуры ствола, подкорковые  образования и кору большого мозга.

1.6 Обонятельная система  

Обонятельная рецепторная  клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит  немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание  черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам  и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес. 

Молекулы пахучих веществ  попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными  железами, с постоянным током воздуха  или из ротовой полости во время  еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих  веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время  связываются с обонятельными  нерецепторными белками. Некоторые  молекулы достигают ресничек обонятельного  рецептора и взаимодействуют  с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь  обонятельный белок активирует, как  и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий  белок (G-белок), а тот в свою очередь  — фермент аденилатциклазу, синтезирующую  цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых  каналов и как следствие —  генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному  разряду в аксоне рецептора (волокне  обонятельного нерва). 

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных  пространственных конфигураций молекул  пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный  для нее, хотя и широкий, спектр пахучих  веществ. Существенно, что эти спектры  у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ  оказываются общими для любых  двух обонятельных клеток.