Сенсорная адаптация. Сенсобилизация и синестезия. Ориентация в пространстве

Цветовая слепота. Частичная  цветовая слепота была описана в  конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам  ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия  назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8 % мужчин и намного  реже у женщин: возникновение его  связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у  мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. 

Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся  им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые  цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся  аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.  

Все перечисленные виды частичной  цветовой слепоты хорошо объясняются  трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты — результат  отсутствия одного из трех колбочковых  цветовоспринимающих веществ. Встречается  и полная цветовая слепота — ахромазия, при которой в результате поражения  колбочкового аппарата сетчатки человек  видит все предметы лишь в разных оттенках серого. 

Восприятие пространства. Острота зрения. Остротой зрения называется максимальная способность глаза  различать отдельные детали объектов.  

Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между  двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1'. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения намного ниже (рис. 14.11). Острота зрения измеряется при помощи специальных  таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей  различной величины. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается  за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus более 2). 

Поле зрения. Если фиксировать  взглядом небольшой предмет, то его  изображение проецируется на желтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека 1,5—2°. Предметы, изображения которых  падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при  фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение  границы поля зрения производят периметром. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое  значение для восприятия глубины  пространства. Поля зрения для различных  цветов неодинаковы и меньше, чем  для черно-белых объектов.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при  монокулярном зрении имеет явление  аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ  предмета на сетчатке тем больше, чем  он ближе Роль движения глаз для  зрения. При рассматривании любых  предметов глаза двигаются. Глазные  движения осуществляют 6 мышц, прикрепленных  к глазному яблоку несколько кпереди  от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная, внутренняя, верхняя  и нижняя. Движение двух глаз совершается  одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие  предметы — разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция) . Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как уже упоминалось, импульсы в зрительном нерве возникают  в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1— 2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20°. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице — это глаза). Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора), что также важно для зрительного восприятия. 

Бинокулярное зрение. При  взгляде на какой-либо предмет у  человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения  на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения  сливаются в одно. Надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя  глаза, то изображение какой-либо более  отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в  оценке расстояния и, следовательно, в  видении глубины рельефа. Человек  способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения  на сетчатках на несколько угловых  секунд. Бинокулярное слитие или объединение  сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной  зрительной коре. 

Оценка величины объекта. Величина предмета оценивается как  функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить  трудно, возможны грубые ошибки в определении  его величины.

1.4 Слуховая система

 Слуховая система — одна из важнейших  сенсорных систем человека в связи  с возникновением у него речи как  средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой  колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в  слуховую область коры большого мозга  через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе. 

Слуховые функции. Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают  в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума  бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким  образом, в процесс возбуждения  при действии звуков разной частоты  вовлекаются разные рецепторные  клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или  механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме  пространственного, осуществляется и  временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет  частоту звуковых колебаний. О настройке  отдельных нейронов на всех уровнях  слуховой системы на определенную частоту  звука свидетельствует наличие  у каждого из них специфической  частотно-пороговой характеристики — зависимости пороговой интенсивности  звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие. 

Анализ интенсивности  звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более  громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы  отличаются друг от друга по порогам  реакций. При слабом стимуле в  реакцию вовлекается лишь небольшое  число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию  вовлекается все большее число  дополнительных нейронов с более  высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и  наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток. 

Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты  воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты  звука характеризуется тем минимальным  различием по частоте двух близких  звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних  частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой  звук даже при отсутствии звука сравнения.  

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого  человеком в половине случаев  его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты  звука. В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий  ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко  уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука  в миллион раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 14.16). 

Усиление звука может  вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой  силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 14.16) и  ограничивают область нормального  слухового восприятия.  

Бинауральный слух. Человек  и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в  пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для  него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального  слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность  нейронов слуховой системы оценивать  интерауральные (межушные) различия времени  прихода звука на правое и левое  ухо и интенсивности звука  на каждом ухе. Если источник звука  находится в стороне от средней  линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и  имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника  звука от организма связана с  ослаблением звука и изменением его тембра.

5.  Вестибулярная система

 Вестибулярная система играет, наряду со зрительной и соматосенсорной  системами, ведущую роль, в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих  в процессе прямолинейного или вращательного  движения, а также при изменении  положения головы в пространстве. При равномерном движении или  в условиях покоя рецепторы вестибулярной  сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной  мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд  отделов ЦНС. 

Соматосенсорная система 

В соматосенсорную систему  включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного  аппарата, главная роль в которой  принадлежит проприорецепции. 

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность  кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено  множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к  болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ  и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом  рецепторов являются свободные окончания  нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко  локализованные разветвления тонких нервных  волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую  чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски  Меркеля), образованные в нижней части  эпидермиса контактом свободных  нервных окончаний с модифицированными  эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В  коже, лишенной волосяного покрова, находят  много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах  и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).