Насколько частыми были подобного
рода изменения и какую роль играли
в них глобальные геологические
перестройки? Насколько это связано
с появлением эукариот в геологической
летописи, а также общим расцветом
как ядерных, так и безъядерных
форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет
назад?
Каково соотношение постепенного
и взрывообразного режимов эволюции
на видовом и экосистемном уровнях
и как они изменялись на разных
этапах истории биосферы?
Возможно ли достоверное
восстановление картины эволюции жизни
на Земле с учетом принципиальной
неполноты геологической летописи
и сложности реальных эволюционных
процессов?
Какие ограничения накладывают
особенности структурно-функциональной
организации экосистем на эволюцию
превалирующих в них форм жизни?
4. Какова природа триггерных
механизмов, обеспечивающих радикальное
изменение режимов эволюции жизненных
форм? Имеет ли она имманентную
сущность, обусловленную внутренними
особенностями организации и
эволюции биосистем, или обусловлена
внешними причинами, например, геологическими
перестройками? Как соотносятся эти факторы?
По геологическим данным
массовое развитие высокоорганизованных
форм жизни Metazoa (с мышечными тканями,
пищевым трактом и т.д.) произошло
в венде около 600 млн. лет назад,
хотя, возможно, они появились раньше,
о чем свидетельствуют палеонтологические
находки последних лет. Но это
были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они
не имели защитного скелета и
при отсутствии озонового слоя, по-видимому,
имели ограниченную экологическую
нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел
таксономический взрыв (массовое, практически
одновременное появление) всех основных
типов и классов морских беспозвоночных,
представленных в основном уже скелетными
формами. Однако полное развитие форм
жизни, занявших все основные биотопы
на Земле, произошло позже, когда
существенно увеличилось количество
свободного кислорода в атмосфере
и гидросфере и начал стабилизироваться
озоновый экран.
Все эти события, с одной
стороны, коррелируются с крупнейшими
геологическими событиями, а с другой,
взрывной характер этих событий требует
формирования новых подходов к построению
сценариев эволюции на основе синтеза
классических дарвиновских представлений
и теории развития больших систем,
которая хорошо согласуется с
учением В.И.Вернадского о биосфере
как глобальной биогеохимической системе
Земли и современными эколого-геохимическими
моделями экосистем разного типа.
Все крупнейшие биотические кризисы
коррелируются с крупнейшими
геологическими перестройками, но подготавливаются
саморазвитием биологических систем
и накоплением экологического дисбаланса.
5. В какой мере фотосинтез
и кислородный обмен являются
обязательными и необходимыми
условиями развития жизни на
Земле? Переход от преобладающего
хемосинтеза к фотосинтезу на
основе хлорофилла произошел,
вероятно, около 2 млрд. лет назад,
что, возможно, и послужило «энергетической»
предпосылкой последующего взрывного
увеличения биоразнообразия на планете.
Но в последней трети ХХ века был открыт
и изучен феномен бурного развития жизни
около сероводородных курильщиков на
дне океана в полной темноте на основе
хемосинтеза.
Локальное (точечное) распределение
«черных курильщиков» и приуроченность
их к определенным геодинамическим
обстановкам литосферы (срединно-океаническим
хребтам – зонам растяжения земной
коры) – важнейшие лимитирующие
факторы, препятствующие образованию
на этой основе пространственного континуума
жизни на Земле в виде современной
биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного
сектора биосферы лимитируется не только
пространственными, но и временными
ограничениями – недолговечным
(в масштабе геологического времени)
дискретным характером их существования,
которое прерывается периодическим
затуханием гидротерм, а в глобальном
масштабе литосферными перестройками.
Палеонтологические данные показывают,
что в геологическом прошлом
состав продуцентов этих экосистем
(бактериальных сообществ) практически
не изменялся, а гетеротрофное население
формировалось за счет эмигрантов из
«нормальных» биотопов (факультативные
биоценозы). Экосистема «черных курильщиков»,
вероятно, может рассматриваться
как хорошая эвристическая модель
для решения проблем: 1) ранних этапов
развития жизни на Земле в условиях
бескислородной атмосферы; 2) возможностей
жизни на других планетах; 3) эволюционного
потенциала экосистем, существующих за
счет эндогенных и экзогенных источников
энергии.
Перечень проблем происхождения
и эволюции жизни, впервые возникших
или получивших новое освещение
в свете новейших данных биологии,
геологии, палеонтологии, океанологии
и других разделов естествознания,
можно продолжить. Однако и вышеперечисленные
проблемы убедительно свидетельствуют,
что на современном этапе развития
наших знаний на первый план выдвигается
проблема междисциплинарного, системного
синтеза этих знаний в рамках новой
парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев
назвал «универсальным эволюционизмом».
6. Закономерный и направленный
характер макроэволюции позволяет
поставить вопрос о возможности
прогнозирования эволюции. Решение
этого вопроса связано с анализом
соотношений необходимых и случайных
явлений в эволюции организмов.
Как известно, в философии категориями необходимости
и случайности
обозначают разные типы связи явлений.
Необходимые связи определяются внутренней
структурой взаимодействующих явлений,
их сущностью, коренными особенностями.
Напротив, случайные связи имеют внешний
характер по отношению к данному явлению,
будучи обусловлены побочными факторами,
не связанными с сущностью этого явления.
При этом случайное, конечно, не беспричинно,
но его причины лежат вне причинно-следственного
ряда, определяющего сущность данного
явления. Случайность и необходимость
относительны: случайное для одного причинно-следственного
ряда является необходимым для другого,
и при изменении условий случайные связи
могут превратиться в необходимые, и наоборот.
Статистическая закономерность представляет
собой выявление необходимых, т. е. внутренних,
существенных связей среди многочисленных
внешних случайных взаимодействий.
7. Среди центральных проблем
современной теории эволюции
следует назвать коэволюцию разных
видов в естественных сообществах
и эволюцию самих биологических
макросистем - биогеоценозов и
биосферы в целом. Продолжаются
оживленные дискуссии о роли
в эволюции нейтральных мутаций
и дрейфа генов, о соотношениях
адаптивных и неадаптивных эволюционных
изменений, о сущности и причинах
типогенеза и типостаза в макроэволюции,
неравномерности ее темпов, морфофизиологическом
прогрессе и т.д. Многое еще
предстоит сделать даже в наиболее
разработанных областях эволюционистики
- таких, как теория отбора, учение
о биологическом виде и видообразовании.
8. Насущной задачей эволюционистики
является переосмысливание и
интеграция новейших данных и
выводов, полученных в последние
годы в области молекулярной
биологии, онтогенетики и макроэволюции.
Некоторые биологи говорят о необходимости
"нового синтеза", подчеркивая устарелость
классических представлений синтетической
теории эволюции, являющейся, в сущности,
в основном теорией микроэволюции, и необходимость
преодоления характерного для нее узкоредукционистского
подхода.
Заключение.
Эволюция организмов представляет
собой процесс исторических преобразований
всех уровней организации биологических
систем – от молекулярного до биосферного.
Эволюция является неизбежным следствием,
вытекающим из основных свойств организмов
– размножения и редупликации
аппарата наследственности. В изменчивых
внешних условиях эти процессы неизбежно
сопровождаются возникновением мутаций,
поскольку устойчивость любой системы
имеет свои пределы. Результатом
действия естественного отбора является
приспособительная эволюция организмов.
Можно сказать, что эволюция есть
форма существования организмов
в изменяющейся внешней среде.
При этом отбор является
основным движущим фактором эволюции,
без участия которого невозможна
реализация каких бы то ни
было потенций развития, обусловленных
системными свойствами организмов.
Отбор движет эволюцию и придает
эволюционным преобразованиям характер
приспособлений к изменениям
внешней среды, а организменные
направляющие факторы определяют
конкретные направления и формы
происходящих эволюционных перестроек.
Эволюционистика далеко
ещё не разрешила всего огромного
круга стоящих перед нею проблем
и продолжает стремительное развитие.
Постепенно начинают формироваться
и её собственные методы. Среди
них следует упомянуть постановку
экспериментов на природных популяциях
различных видов для изучения
действия естественного отбора,
внутри- и межвидовых отношений
и их эволюционной роли. Аналогичные
проблемы решаются и на лабораторных
популяциях с использованием
методов популяционной генетики.
Развиваются методы математического
моделирования различных эволюционных
процессов. Вероятно, в недалеком
будущем важную роль в решении
эволюционных проблем будут играть
методы генной инженерии и
экспериментального вмешательства
в онтогенез.
Интегрирующим началом
современной эволюционной теории
в ней должен стать системный
подход, плодотворность которого
уже продемонстрировали современные
достижения в понимании механизмов
макроэволюции.
Список использованных источников:
- Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. – М.: Прогресс, 1985.
- Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозы будущего. – М.: Наука, 1997.
- Девис П. Суперсила. – М.: Мир, 1989.
- Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М.: Мир, 1986.
- Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. – Новосибирск: Наука, 1985.
- Красилов В.А. Нерешенные проблемы эволюции. – Владивосток: Изд-во ДГУ, 1986.
- Буданов В.Г. Трансдисциплинарное образование и принципы синергетики. – М.: Прогресс-Традиция, 2000.
- Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. – М.: Мир, 1993.
- Дзеверин И.И. Стереотипы в дискуссиях об эволюции. www.evolution.atheism.ru
- Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции. www.macroevolution.narod.ru
- www.bionet.nsc.ru
- www.crimea.com
- www.ihst.ru