Проблемы истинности эволюционной теории

Наконец, третье важнейшее  следствие естественного отбора – постепенное усложнение и усовершенствование организации, т.е. эволюционный прогресс. Согласно Ч. Дарвину, это направление  эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно  усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря  дивергентной эволюции, увеличивающей  число видов. Усовершенствование реакций  организмов на усложняющуюся среду  приводит к постепенному прогрессу  организации.

Частным случаем естественного  отбора является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. По Дарвину, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения.

Заканчивая обзор теории эволюции Дарвина, отметим, что она  дала логически последовательное и  строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного  процесса обшей структуре органического  мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина. Признавая это, и, оценивая конкретное место идей Дарвина в совокупности современных эволюционных взглядов, нередко впадают в одну из двух крайностей. Либо считают, что ныне концепция Дарвина как таковая  имеет уже только исторический интерес, либо, напротив, утверждают, что со времени  Дарвина основы теории не претерпели существенных изменений. В действительности, как это нередко бывает, истина находится между этими крайними точками зрения.

В дальнейшем, рассматривая современную эволюционную теорию, мы будем специально оговаривать ее основные различия со взглядами Дарвина. Здесь же необходимо упомянуть о  некоторых нечеткостях и отдельных  ошибочных утверждениях Дарвина. К  ним относятся: 1) признание возможности  эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения  для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой  борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность  концепции биологического вида как  формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием. Однако все эти не вполне отчетливые или даже неверные представления по некоторым вопросам отнюдь не умаляют исторической значимости гениального труда Дарвина и его роли для современной биологии. Указанные неточности соответствуют уровню развития науки во время создания теории Дарвина.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3.ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ПРОБЛЕМ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ.

Геологические и биологические науки в последние  десятилетия накопили огромную новую  информацию об эволюции органического  и неорганического миров Земли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существования  каких-либо форм жизни в прошлом  или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволюция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Собрана  обширная информация о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреляции с  абиотическими кризисами, о возможных  общих причинах этих явлений.

Одновременно с этим накоплены  огромные объемы информации о структурной  организации и молекулярно-генетических механизмах функционирования клеток –  основы жизни, факторов изменчивости геномов  и о закономерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В  то же время, несмотря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения  внешней среды, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на Земле  в моменты глобальных геологических  перестроек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органического  и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией, она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.

К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно  отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития органического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические концепции эволюции органического  мира, основанные на опыте изучения его фанерозойской истории, когда  в основных чертах уже сложилась  таксономическая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная  с Ч. Дарвина, развивались в рамках градуалистического понимания филогенетического процесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийских форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.

Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную филогению), с начала 80-х годов ХХ века стало  понятно, что пути биологической  эволюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы  и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода  в среде обитания) связаны с  жизнью трех царств (доменов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном  которых имеет некоторые черты  сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную  цитоплазму с различными типами органелл.

Важнейшим звеном на пути становления  биоразнообразия живой оболочки Земли являются открытые в последнее  десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными  особенностями метаболизма, непосредственные предшественники основных типов  современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов  и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

Изучение микробиальных  сообществ в современных экстремальных  условиях и их экспериментальное  моделирование позволили выявить  особенности взаимодействия автотрофных  и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации  в пространственно неразрывной  двуединой системе организм-экосистема. Развитие методов микробиальной  палеонтологии и обнаружение  с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на Землю  с Марса, структур, напоминающих следы  бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности  жизни».

В последние годы в палеонтологии  и геологии накопилось много данных о корреляции глобальных геологических  и биотических событий в истории  биосферы. Особый интерес в последнее  время вызвал «феномен» взрывной биодиверсификации органического  мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических  специализаций, в результате чего впервые  сформировался глобальный замкнутый  биогеохимический цикл в морских  экосистемах. Эта «экологическая революция» хорошо коррелируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально  изменил пространственные параметры  зоны жизни на Земле.

Накопившиеся данные о  взаимосвязях главных трендов и  периодичности глобальных процессов  в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и биосферы как  целостной системы поставили  в повестку дня проблему управляющего звена в коэволюции Земли и  ее биосферы. В соответствии с новыми представлениями, согласующимися с  теорией развития больших систем, эволюция биосферы определяется высшими  иерархическими уровнями глобальной экосистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивается ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем»). С этих позиций возникает проблема совмещения концепции видообразования  Ч. Дарвина и биосферной концепции  В.И. Вернадского.

В связи с открытием  в 1970-е годы ХХ столетия в современных  океанах уникальных экосистем («черных  курильщиков»), следы которых установлены  теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли солнечная энергия и кислородная  атмосфера необходимыми условиями  эволюции жизни на планетах и каков  эволюционный потенциал экосистем  такого типа?

Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. Возникла ли жизнь  на Земле в ходе естественной  эволюции неорганического мира (теория  самозарождения жизни из неорганической  материи)? Или она привнесена из  Космоса (теория панспермия) и,  таким образом, значительно старше  Земли и не связана напрямую  в своем генезисе с условиями  первобытной Земли на момент  фиксации в геологической летописи  первых следов жизни? 

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения  жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся  систем) из неорганической материи  в условиях первобытной Земли.

В то же время имеются  факты, которые свидетельствуют  в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового  развития примитивных форм жизни, а  изотопный состав углерода С12/С13 практически  не отличается от такового в современном  живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности  примитивных форм жизни, хотя есть и  возражения против этой точки зрения.

При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни  во Вселенной в конечном счете  упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю  привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения  жизни, а лишь переносит момент возникновения  жизни в глубины времени и  пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время  возникновения и распространения  жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет. Следует, однако, иметь  в виду, что эта дата относится  только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.

2. В чем заключались  основные тенденции эволюции  примитивных одноклеточных форм  жизни на Земле в течение  первых 3,5 млрд. лет (или более)  развития жизни? Было ли основной  тенденцией усложнение внутренней  организации клетки с целью  максимизировать потребление любых  ресурсов малодифференцированной  окружающей среды первобытной  Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах.

В настоящее время считается  установленным, что простейшие безъядерные  бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой  формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно  увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и  общий расцвет как ядерных, так  и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование  древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.

3. Какие факторы обеспечили  прогрессивное усложнение геномов  эукариот и особенности геномов  современных прокариот?

Существовали ли на первобытной  Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем  «снизу» (на популяционном и видовом  уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными  эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно  считать очевидным возрастание  эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном  и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и  лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды  жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно  установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек  биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают  с эпохами глобальных биотических  перестроек и кардинальных геологических  изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния  озонового экрана, консолидации и  распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение  новых ароморфозов (например, появление  бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных  и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим  положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

Происходила ли в истории  Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней  среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических  параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения  параметров внешней среды, затрагивающие  иерархически высокие уровни организации  биосистем от молекулярно-генетического  до биосферного)? Имеется представление  о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов  адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А  по мере стабилизации абиотической среды  эволюция приобретает когерентный  характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка  трофических специализаций под  давлением конкуренции за пищевые  ресурсы.