Курс лекций по "Конценции современного естествознания"

30. Идея  эволюции в биологии

ЭВОЛЮЦИЯ, необратимое историч. развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и ест. отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образ. и вымиранием видов, преобраз. биогеоценозов и биосферы в целом. Логика анализа биологич. знания предполагает переход от одних уровней организации к другим: молекулярно-генетич. уровень живого- клетки -отдельные особи (организм. уровень)-популяции. Таким образом, впервые в поле нашего анализа попадает популяция. Это необходимо уже потому, что нет таких особей, кот-ые не были бы объединены в опред. сообщество (правило Четверикова). Популяция — это самовоспроизводящ. и трансформирующ. совокупность особей. Самовоспроизв. и трансформация популяции невозможны без размнож. особей. Самовоспроизвед. — существеннейшее св-во популяции, придающее ей особую биологич. значимость. Дело в том, что смерть является заключ. итогом жизни особи, но не популяции. Смерть — участь особей. Популяция же, выступающ. как послед. смена поколений, способна поддерживать пламя жизни вопреки роковой судьбе особей. Все это означает, что популяция обладает таким интегративным св-вом, кот-ое отсутствует у особей. Название этого св-ва — биологич. эволюция. Строго говоря, отдельный организм растет и развивается, но не эволюционирует. Определяющий критерий эволюции — инфинитность, т.е. отсутствие смерти. Если биологи рассуждают о феномене эволюции, то они желают подчеркнуть наличие в мире живого самоподдерживающ. про-са изменения. Акцент делается именно на этом про-се изменения. С этих позиций как раз популяция (а не особь) есть элементарн. единица биологич. эволюц. про-са. Эволюция всегда привлекала внимание биологов, кот-ые стремились дать ей научное истолкование. В этом контексте особое значение имел труд Ч.Дарвина «Происхожд. видов путем ест. отбора» (1859). Дарвина по праву считают зачинателем эволюц. учения в биологии. Заслуга его состоит в том, что ему удалось заложить основы теоретич. понимания биологич. эволюции. Главная идея концепции Дарвина (дарвинизма) состояла в обусловленности эволюции ест. отбором. О механизме предполагаемого наследования приобретенных особью благоприятн. для жизни ее потомства признаков Дарвин высказывался очень неопределенно. Он полагал, как выяснилось, ошибочно, что существует хорошо отлаженный канал передачи информации от соматических клеток к генеративным посредством гипотетич. жидкостн. частиц — геммулов. По Дарвину, геммулы выделяются всеми клетками тела и, собираясь вместе, образуют половые элементы. Очевидно, что такие представления невозможно согласовать с хорошо проверенными данными генетики. Следует отметить, что вплоть до начала XX в. генетич. результаты не использовались. Законы Менделя, открытые им в 1865 г., не сразу стали достоянием эволюционистов. Многое из теории Дарвина в той или иной степени позже было подтверждено: найденные ископаемые свидетельствуют об изменчивости фауны и флоры с течением времени; установлено большое сходство между разными видами, позволяющее предположить давление на их предков одного и того же механизма ест. отбора; прерывность в фаунах и флорах, связанная с географич. преградами, наводит на мысль о ест. причинах их возникновения и изменения. Беда, однако, состояла в том, что на основе дарвинизма весь комплекс эволюц. явлений не удавалось объяснить. Так, вопреки догме дарвинизма о непрерывн. изменчивости в мире живого, там обнаружено много прерывностей: в палеонтологич. рядах всегда присутствуют прерывистые сдвиги. Дарвинистам так и не удалось доказать правильность гипотезы о наследовании приобретенных признаков: множество фактов противоречат этому тезису. В XIX в. дарвинистам пытались оппонировать креационисты, которые живое считали результатом божеств. творения. Креационизм не подтверждается научн. данными. В мире биологич. наук спор, навязываемый креационистами эволюционистам, в наши дни давно считается анахронизмом. Упомянутый спор был бы уместен в случае выступления обеих сторон с научных позиций, исключающ. голословные утверждения, но этого как раз и нет. В отличие от креационистов генетики в критике дарвинизма исходили из научн. воззрений, хорошо обоснованных как лабораторными данными, так и соответствующ. математич. расчетами. С учетом генетич. представлений эволюц. учение выступает в новом свете. Многие положения раннего дарвинизма не выдержали огня научн. критики, от них пришлось отказаться или же переформулировать. Так появилась синтетич. теория эволюции, развитая в 30-х годах XX в. С.С. Четвериковым, Р.Э. Фишером и др. Новая теория синтезировала две первоначально обособленные концепции — менделизм и дарвинизм. Последующие, особенно второй половины XX в., успехи биологич. наук неоднократно вынуждали к уточнению основных положений синтетич. теории эволюции. В совр. виде эта теория сродни популяционно-генетич. подходу. Термин «подход» означает «способ интерпретац, истолкования». Логика дарвиниста такова: особь -» ее приспособление (адаптация) к биологической и физической среде -> приобретение новых как благоприятных, так и вредных фенотипических признаков -> естественный отбор, уничтожение вредных признаков -» наследование благоприятных признаков. Потомство данной особи возобновляет рассмотренный цикл, начальным звеном которого является адаптация к среде или, что по сути то же самое, борьба за существование, а конечным актом выступает наследование дочерними особями родительских, благоприятных для существования признаков. Логика сторонника популяционно-генетического подхода развертывается, в отличие от логики ортодоксального дарвиниста, в другом направлении. Вновь рассматривается цикл жизни, поддерживающий существование популяции, но его начальный и заключительный пункты определяются иначе, чем у дарвинистов: генотип -> фенотип -> адаптация к среде -> естественный отбор -> наследование родительских геномов, заключенных в половых клетках, дочерними особями и последующие повторения указанного цикла. Популяционно-генетический подход в научном отношении более зрелый, чем дарвинизм, поэтому именно с его позиций следует рассматривать последний. Целый ряд положений дарвинизма оказываются научно несостоят.

Во-первых, неверно, что наследуются приобретенные признаки, наследуются геномы, т.е. генетическое содержание родительских гамет. Фенотип не определяет генотип, наоборот, генотип обусловливает фенотип. Не исключено, что фенотип в какой-то степени оказывает обратное влияние на генотип. Но даже если это влияние имеет место, то оно касается лишь некоторых фенотипических черт, далеко не всех. Как бы то ни было, о детерминации фенотипом генотипа пока известно очень немногое. Во-вторых, связь между наследственностью, или генотипом, и вновь приобретенными приспособительными признаками не является столь однообразно-линейной, как это предполагают дарвинисты. Фенотипические признаки можно разделить на два класса: одни из них жестко определяются генотипом и не зависят от среды, другие лабильны, изменчивы, формируются под влиянием среды. В генотипе есть «жесткая» и «мягкая» компоненты. Вновь приобретенные фенотипические признаки определяются «мягкой» компонентой. Пикантность ситуации состоит в том, что «мягкая» компонента генотипа никогда не закрепляется в наборе каких-то определенных фенотипических признаков, она определяет набор возможных признаков, диапазон которых намного шире тех признаков, которые действительно оказались приобретенными данной особью в ее конкретных условиях жизнеобитания. В силу указанного наследование «мягкой» компоненты генома неправомерно истолковывать как восприятие вполне определенных приобретенных признаков. Если, как бы уступая на секундочку ортодоксальным дарвинистам, признать наследование благоприобрет. признаков, то тем не менее следует отметить, что наследуются не сами признаки, а их возможности. Но наследование самих признаков или же только их возможностей — это далеко не одно и то же. В-третьих, неправомерно полагать, что естественный отбор имеет дело исключительно с фенотипическими признаками и при этом усиливает те из них, которые непременно благоприятны для существования особей. Вместе с признаками всегда присутствует и генетическая основа, генотип. Этот вывод весьма актуален для понимания биологической эволюции. Согласно популяционно-генетическому подходу, факторы эволюции надо искать по двум адресам: либо в генетических основаниях живого, либо на стороне неживого, среды. В этом ключе формулируется как единство, так и противоположность, с одной стороны, генных механизмов и, с другой стороны, влияния среды, естественного отбора. Эволюционное значение менделевских механизмов не следует преувеличивать. Об этом свидетельствуют уже рассматривавшееся уравнение Харди—Вайнберга, согласно которому в бесконечно большой панмиксической популяции уже в течение смены одного поколения стабилизируются частоты генов. Следовательно, менделевские механизмы при известных обстоятельствах не обладают существенным эволюционным значением. Разумеется, далеко не каждая популяция является панмиксической. В таком случае менделевские механизмы приобретают существенное значение. Тем не менее, согласно полевым исследованиям, в очень многих случаях идеализация Харди—Вайнберга уместна. Именно поэтому многие эволюционисты не склонны считать менделевские процессы важнейшими факторами эволюции.

Что касается генных мутаций, то несомненно, что они приводят к новшествам, которые чаще вредны, чем полезны особям. Новые аллели могут быть также приобретены за счет иммиграции их носителей. В этой связи говорят о потоке генов. Дрейф генов связан со случайными изменениями в малых популяциях, которые происходят, как правило, в силу мутаций и иммиграций новых особей. Эволюционное значение изменчивости экспрессии генов ограничено тем, что она если и наследуется, то в малой степени. Итак, теоретические рассуждения, дополненные данными полевых исследований и соответствующими расчетами, убеждают большинство эволюционистов в том, что не сами по себе генные механизмы, а их избирательная сепарация посредством естественного отбора имеет решающее значение в эволюционном процессе. А это означает, что популяционно-генетический подход содержит в себе существенную компоненту дарвинизма: признание естественного отбора в качестве определяющего эволюционного фактора. Во избежание недоразумений отметим специально: какой-либо нео- или постдарвинизм имеет действительно научное значение не иначе как в рамках популяционно-генетического подхода. Именно такой подход позволяет дать наиболее содержательное научное истолкование эволюционным процессам.