Морфогенетические особенности наземного моллюска Cepaea vindobonensis

   6. Экологический отбор CEPAEA VINDOBONENSIS на плато Лика в Югославии. 

   В популяциях плато Лика (Югославия) обнаруживается связь светло- ленточных особей со склонами. Бассейны действуют как холодные пустоты (frost hollow), в которых холодный воздух накапливается ночью. Полностью пигментированные улитки в состоянии достигнуть температуры, подходящей для деятельности после температурной инверсии быстрее, чем может светло-ленточный, поскольку для них характерна большая эффективность поглощения энергии от света. Слабо-ленточные улитки имеют соответствующее преимущество в более теплых условиях горных склонов. Эксперименты, описанные Джонсом, предполагают, что температура - один из важных отборных агентов. В популяциях на крутых склонах, эта самая крутизна влияет на частоту светло-ленточных морфов, таким образом, что в популяциях на крутых склонах более высокая частота этого морфа, чем на пологих склонах с той же самой высотой. Этот пример распределения может произойти из-за более быстрой потери холодного воздуха крутыми склонами, или возможно связан с другими показателями, например, с таким как их большая засушливость. Невозможно идентифицировать экологический фактор, который влияет на частоту раковин с недостающими лентами или с лентами, соединенными вместе.

   Есть  значительная согласованность между  примером связи частот встречаемости  гена в геноме с окружающей средой в этих популяциях и примерами  ранее описанными.

   Это сходство между популяциями, живущими в различных областях, предполагает, что экологический отбор, один компонент которого связан с микроклиматом, может иметь важное значение в управлении частотами некоторых генов в популяциях C. vindobonensis. 

7. Полиморфизм опоясанности вида C. Vindobonensis в северном диапазоне его распространения. 

   Особенность распределения черно – коричневых и светло-ленточных морф в популяциях Cepaea vindobonensis (Férussac) была установлена на северо-западной границе распределения вида. В Чешской республике вид был отобран из 132 областей в бассейнах реки Моравы и Эльбы, между 48°45' и 50°15'с.ш. Даже в этой узкой зоне, была существенная тенденция увеличения частоты черно-ленточного морфа с увеличением географической широты и высоты. Изменение шло параллельно уменьшающейся длине света (апрель-август), которая на 10 % короче в северных, чем в южных районах. Среды обитания, занятые северными популяциями (травянистые степи), отличались от предпочтенных южными поселениями (синантропные поросли сорняка, главным образом жгучая крапива).

   Цветовые  морфы 

   Рисунок и цвет раковины C. vindobonensis были проиллюстрированы (Jones, 1973; Kerney & Cameron, 1999) и описаны (Jones, 1973, 1975; Staikou, 1998, 1 999; Kerney & Cameron, 1999) несколько раз.

   У раковины есть пять лент, традиционно  указывают ленты от 1 (дорсально) к 5 (вентрально). В популяциях Чешской республики возникновение раковин с отсутствующими или сливающимися лентами было очень редко. Поэтому исследование этой вариации было несущественным для количественного описания состава популяций, а только были важны различия в лентах и основном цвете раковины.

   Категории, используемые здесь, основаны на лентах  3-5, потому что ленты 1 и 2 являются узкими и часто более бледными.

   В этой работе различают три морфа относительно цвета лент 3-5: (I) черно-ленточный морф с черными или темно- фиолетовыми лентами, (II) морф с коричневыми лентами, и (III) светло-ленточный морф с желтыми лентами. Фоновая окраска у черно-ленточных особей всегда белая. В морфах группы (II) и (III) могут быть края лент могут быть размыты. Коричневый или желтый цвет тогда становится "расплывчатым", раковина может приобретать однородный желтоватый или коричневатый цвет.

   Моллюски  были отобраны в 1990-2001 в окрестностях южной и центральной Моравии и центральной Богемии (рис. 5) (Приложение). Поиск местообитаний начался в областях, где появление вида было уже установлено (Lozek, 1956; Lisicky, 1991), и распространился на соседние территории до границ распределения вида. Осуществление выборки было сделано в апреле - июне, когда улитки наиболее активны.

   Число животных каждого морфа было зарегистрировано вместе с географическими координатами, высотой, и растительностью местности. Характер растительности был разделен на четыре категории: A-травянистый закрытый (газон без голых пятен), B-травянистый открытый (редкая травянистая растительность с большим пятнами без растительности), C-разнотравье закрытое (плотный травостой, нет голых пятен между растениями), и D-открытое разнотравье (травостой не закрытый, с большими голыми пятнами).

   Географическое  распределение различных  форм. 

   Распределение популяций, содержащих светло-ленточные и коричнево-ленточные морфы (рис. 5), было ограничено южной Моравией. Светло-ленточные особи были найдены в 26 окрестностях, расположенных ниже 49°20'с.ш. и на высоте 320 м. (средняя высота 217 м.). Коричнево-ленточный морф был найден во всех этих и дальнейших 44 окрестностях, то есть, в общей сложности в 70 окрестностях, расположенных ниже 49°30'с.ш. и 340 м высота (средняя высота 230 м.).

   Популяции, состоящие только из черно-ленточного морфа были найдены в 36 окрестностях между 48°48'с.ш. и 49°46'с.ш. и высотой 180 - 360 м. (средняя высота 260 м.). Месторасположение морфов не было, таким образом, географически отделено. Однако, в пределах Моравии, доля черно-ленточного морфа в местных популяциях C. vindobonensis значительно увеличилась (R² = 0.3166, F_2,102 = 23.628, p <0.001) с географической широтой (t₁₀₂= 4.67, p <0.001) и высотой (t₁₀₂ = 2.31, p <0.05) местоположения. Только в Богемии были найдены популяции, состоящие из черно-ленточных особей. 

   Среды обитания 

   Растительный  покров окрестностей, занятых популяциями C. vindobonensis, изменяется с широтой. В южной Моравии (49°10'с.ш.), половина популяций находилась в открытых или закрытых травостоях (тип C и D(рис. 6)). Последние были в большинстве случаев участками со жгучей крапивой (Urtica dioica L.), растущей на эвтрофных почвах. Как следствие, возникновение C. vindobonensis было в значительной степени синантропным. В отличие от этого, в северной Моравии и Богемии приблизительно 80 % популяций заняли закрытые или открытые травянистые участки (тип A и B). Таким образом, предпочтительные участки изменялись от сорных, заброшенных, придорожных участков до окрестностей степи.

   Отношения между растительным покровом и частотой морфов были исследованы для 59 районов южной Моравии. Популяции со светло-ленточным и коричнево-ленточным морфом были наиболее представлены в окрестностях типа A-grassy stands (газонах), чем на разнотравье (Таблица 2). В отличие от этого, популяции, состоящие только из черно-ленточных морфов, часто находились в окрестностях, выращенных на разнотравье. 

   Обсуждение 

   Это исследование демонстрирует широтную тенденцию в распределении морф вида C. vindobonensis около края диапазона его распределения. Это подтверждает, что особи являются темно-ленточными на северо-западной окраине их распространения (Schilder & Schilder, 1957; Honek, 1995), тогда как более южные популяции содержат долю коричневых или светло-ленточных особей. Где полиморфизм обычен (Моравия, к югу от 49°10'с.ш.), популяции, живущие в открытых, травянистых средах обитания, более вероятно, будут включать светлые морфы, и содержать их в более высоких частотах. Частота черно-ленточных форм также увеличивается с высотой, хотя это - намного меньшая тенденция, и диапазон высот небольшой.

   Все эти тенденции предполагают действие климатического отбора в ответ и на макро - и на микроклиматических различия. Однако некоторые проблемы должны быть обсуждены прежде, чем вынести такое заключение. По целому ряду примеров влияние местных микроклиматических различий, кажется, более целостным, чем любая ответная реакция на региональные макроклиматы. Таким образом, светлые морфы редки в северной Италии (Sacchi, 1984), но часты в некоторых популяциях Балканского полуострова. В Хорватии популяции в долинах, подверженных температурным инверсиям, являются черно-ленточными, в то время как в популяциях на склонах, подвергнутых воздействию солнечных лучей до 50 % раковин светло-ленточных (Jones, 1973, 1974). Аналогичная зависимость, усиленная высотой, была найдена в северной Греции (Staikou, 1999).

   Заключение

Проведены исследования по изучению следующих характеристик:

   1.Количество  и ширина лент относительно поверхности раковины. Этот показатель оказался наибольшим в затененных средах обитания, а в полуоткрытых областях выше, чем в открытых средах обитания. Особи с полным набором лент, особенно те, которые со слившимися лентами, достигают значительно более высоких внутренних температур, отражают значительно меньше света, теряют больше веса, снижается их активность, и их смертность выше под прямым солнечным светом, чем у особей имеющих узкие ленты или некоторые из лент вовсе отсутствуют.

   2. Цвет  раковины: темно-ленточный и светло-ленточный. Был выявлен эффект местного микроклиматического отбора, приводящего к появлению светлых раковин, которые чаще встречались в открытых средах обитания, и темных раковин в затененных областях. Частота черно-ленточных форм также увеличивается с высотой.

   Выявлено, что главный механизм адаптации - через ширину лент в темно-ленточных раковинах и через частоту светло-ленточных раковин. Определенное направление зависит от начальных генофондов и особенностей местного отбора. 
 
 
 
 
 

   Список  литературы 

1. Alois Honek. SHELL-BAND COLOR POLYMORPHISM IN CEPAEA VINDOBONENSIS

AT THE NORTHERN LIMIT OF ITS RANGE. International journal of malacologia. MALACOLOGIA, 2003, 45(1): 133-140.

.

2. Małgorzata Ożgo & Aleksandra Komorowska

Shell banding polymorphism in Cepaea vindobonensis in relation to habitat in southeastern Poland. MALACOLOGIA, 2009, 51(1): 81−88

 Institute of Biology, Pomeranian University, Arciszewskiego 22B, 76-200 Słupsk, Poland. 

3. J. S. JONES. Heredity (1974), 32 (2), 165-170. Department of Biology, Royal Free Hospital School of Medicine, 8 Hunter Street, London WCIN IBP. ENVIRONMENTAL SELECTION IN THE SNAIL CEPAEA VINDOBONENSIS IN THE LIKA AREA OF YUGOSLAVIA  

4. Н. В. Гураль-Сверлова, В. В. Мартынов. КОНХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ CEPAEA VINDOBONENSIS (GASTROPODA, PULMONATA, HELICIDAE)

НА ТЕРРИТОРИИ ДОНЕЦКОЙ ОБЛАСТИ. 

5. С.С. Крамаренко, И. М. Хохуткин, М.Е. Гребенников. Особенности фенетической структуры наземного моллюска CEPAEA VINDOBONENSIS в урбанизированных и природных популяциях. Экология 2007, №1, с 42-48 

6.А.А. Шилейко Фауна СССР, моллюски, том 3, выпуск 6. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. 1978 

7. Arturs Stalažs, Jozef Šteffek, Edgars Dreijers. Cepaea vindobonensis (C. Pfeiff er, 1828) in Latvia. Acta Universitatis Latviensis, 2008, Vol. 745, Biology, pp. 199–203 

8. www.naturabohemica.cz/cepaea-vindobonensis/ 

9. www.biolib.cz/cz/taxon/id2978/ 

10. http://ru.wikipedia.org/wiki/Cepaea