Морфогенетические особенности наземного моллюска Cepaea vindobonensis

 

БЕЛГОРОДСКИЙ  ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ 

БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ 

КАФЕДРА БИОЦЕНОЛОГИИ  
И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКИ 

      

Курсовая  работа по экологии 

На  тему: Морфогенетические особенности наземного моллюска Cepaea vindobonensis 
 
 

Выполнила: студентка группы 040703

         Горохова  Елена Александровна 

            Проверила: к.б.н., ст.преподаватель

                           кафедры Горбачева А.А. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Белгород 2010 
 
 
 

   Содержание 

     Введение ______________________________________________3 

1. Систематическое положение вида Cepaea vindobonensis_________4 

2. Особенности представителей рода Cepaea_____________________4 

3. Конхологические особенности вида.

Строение полового аппарата._______________________________5 

   4. Распространение  _______________________________________6 

5. Полиморфизм  рисунка CEPAEA VINDOBONENSIS в различных средах обитания__________________________________________7 

6. Экологический отбор CEPAEA VINDOBONENSIS на плато Лика в Югославии._________________________________________________15 

7. Полиморфизм опоясанности вида C. Vindobonensis в северном диапазоне его распространения._____________________________16 

Заключение________________________________________________20 

Список литературы_________________________________________21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

   Введение 

   Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) является наземным  моллюском семейства Helicidae. Моллюски рода Cepaea давно привлекают внимание исследователей благодаря отчетливо выраженному полиморфизму в окраске раковины, что позволяет изучать генетико-популяционные процессы методами фенетики, т. е. на большом статистическом материале и без значительных материальных затрат.

   Однако  до сих пор основное внимание уделялось двум представителям данного рода, распространенным преимущественно в Средней, Западной и Северной Европе, а именно Cepaea nemoralis (L.) и C. hortensis (Müll.).

   История исследования моллюсков рода Cepaea кратко обрисована в общих чертах. Вид Cepaea Vindobonensis полиморфен по генетически управляемому цвету раковины и лентам, которые представляли главный интерес в работах. Случайный дрейф, отбор хищниками и климатический отбор, и в макро- и микро- масштабе,- всё затрагивает  частоту встречаемости гена в геноме.

    Целью данной работы было выяснение специфических конхологических особенностей популяций C. Vindobonensis, обзор и сравнение результатов работ по изучению частоты возникновения вариантов полосатых раковин Cepaea vindobonensis (Férussac) в различных средах обитания с отличными климатическими особенностями, характером растительности, определение основных способов адаптации к существующими условиям среды. 

1. Систематическое положение вида Cepaea vindobonensis

 
 

2. Особенности представителей рода Cepaea.

 

   Раковина  кубаревидная, окраска первично состоит из белого, желтого, каштанового, розового фона и 5 темных лент, причем число лент может уменьшаться, вплоть до полного исчезновения. Скульптура в виде радиальной исчерченности или тонкой ребристости. Пупок полностью закрыт. Слизистые железы дихотомически ветвятся 2 или 3 раза. 
 

3. Конхологические особенности вида. Строение полового аппарата. 

   Раковина с более высоким, почти коническим завитком, нежели у других видов Cepaea,  составлена 5-5,5 выпуклыми оборотами. Последний оборот немного шире предпоследнего, к устью сильно и круто, но не внезапно (без перегиба), опущен.

   Окраска белая или серая, иногда с желтоватым или коричневым оттенком. Рисунок почти всегда образован 5 лентами: первая и вторая ленты узкие и светлее остальных (вторая часто очень узкая или отсутствует); остальные три ленты широкие; самая широкая пятая лента,  располагается на середине нижней стороны последнего оборота, В проходящем свете фон плотнее лент (рис.8 приложение). Скульптура в виде радиальной ребристой исчерченности и тонкой микроскопической и неравномерной спиральной исчерченности, выраженной в разной степени. Устье округлое, слегка оттянуто вниз и вправо; колумеллярный край более отвесный, чем у прочих представителей рода. Отворот колумеллярного края полностью закрывает пупок и на некотором протяжении плотно прилегает к нижней стенке последнего оборота, затем он резко отходит от стенки раковины, так что под ним образуется узкая щель, которая, однако, не соответствует пупку. Размеры: ВР 17 — 20, БД 20 — 24, МД 17 — 20 мм.

   Изгиб яйцевода плавный и широкий. Слизистые железы относительно очень длинные. Стилофор сравнительно маленький, вершина его не доходит до границы вагины и яйцевода. Пенис небольшой, внутреннее его строение характерно для рода. Дивертикул семеприемника развит значительно лучше, чем у других видов рода, и отходит от протока ниже, чем у них.  
 
 
 

   4. Распространение 

   Cepaea vindobonensis населяет юго-восточную Европу; вид распространен от северного Кавказа до Балкан, встречается на Аппенинском Полуострове, Об изолированном возникновении сообщают из Германии, нескольких окрестностей в восточной части Австрии, Чешской республики, Польши и почти всей Словакии (Kerney и. al., 1983; Riedel, 1988). Это вид, обычно населяющий открытые среды обитания. В центральных и южных частях его распространения вид также обитает в лесах (Rotarides, 1926; Jones, 1975; Dhora, 1985; Kramarenko и др., 2007). 
 

 
 

   5. Полиморфизм  рисунка CEPAEA VINDOBONENSIS в различных средах обитания 

   Данное  исследование было проведено на юго-востоке  Польши. Изучены частоты возникновения вариантов полосатых раковин Cepaea vindobonensis (Férussac) в открытых, полуоткрытых и затененных средах обитания в двух географически отдельных, но климатически подобных областях в юго-восточной Польше. Светло-ленточный фенотип встречался чаще в открытых и полуоткрытых средах обитания, нежели в затененных областях. В пределах темно-ленточного фенотипа, особи с недостающими лентами были связаны с открытыми и полуоткрытыми средами обитания, а особи, у которых наблюдалось слияние лент - с затененными средами обитания.

   Характеристикой, наиболее сильно связанной с типом среды обитания, была ширина лент относительно поверхности раковины. Этот показатель был наибольшим в затененных средах обитания, а в полуоткрытых областях выше, чем в открытых средах обитания. Данное исследование, таким образом, выявило эффект местного микроклиматического отбора, приводящего к появлению светлых раковин, которые были распространены больше в открытых средах обитания, и темных раковин в затененных областях.

   Есть  только несколько исследований, связывающих  полиморфизм раковины с экологическими факторами в C. vindobonensis; большинство  предлагает влияние климата. В Чешской республике (Honěk, 2003), светло-ленточный морф возникает почти исключительно на юге, и увеличение частоты темно-ленточного морфа идет с юга на север параллельно уменьшению средней температуры в апреле-августе и в солнечные часы. Кроме того, популяции в открытых, травянистых средах обитания имеют тенденцию включать светлые морфы, и они в более высоких частотах, чем в плотных поселениях (Honěk, 2003). В Греции, в жаркой и сухой области около Реки Axios, слабо-ленточный морф достигает 30 %, в отличие от более прохладной и более влажной области  Logos, где они чрезвычайно редки (Staikou, 1999).

   В указанных исследованиях вариации были проанализированы только как светло-ленточные  и темно-ленточные. Однако, в пределах типичной пятиленточной формы, ширина отдельных лент может значительно изменяться, приводя к изменению в пропорции раковины, покрытой лентами, которые могут быть сравнены среди популяций.

   Такой подход сначала использовался в  исследовании Rotarides (1926); мы также использовали это здесь. В Cepaea климатический отбор может затронуть частоты морфа в большом географическом масштабе (Jones и др., 1977) и в масштабе сред обитания (Ożgo, 2005). В этом исследовании, связывается полиморфизм C. vindobonensis с типом среды обитания в двух географически отдаленных, но климатически подобных областях в юго-восточной Польше. Это позволило изучать эффект подобных отборных сил на популяциях подвергшихся влиянию различных исторических факторов.

   Исследования  были выполнены в двух областях в  юго-восточной Польше: область Грубежова и область Сандомежа (рис. 1), оба в приблизительно 50° с.ш. и 200 м. a.s.l, но на расстоянии 140 км. Климатические особенности областей подобны: в области Грубежова, средняя ежегодная температура - 7.2°C, средняя температура мая-сентября - 15.2°C, и средняя температура июля - 17.4°C; осадки за год - 563 мм, и осадки в мае-сентябре - 340 мм. В области Sandomierz эти параметры таковы - 7.6°C, 15.6°C и 17.8°C, 568 мм и 339 мм, соответственно.