Морфогенетические особенности наземного моллюска Cepaea vindobonensis

   Рис.1

   Карты Польши, указывающие местоположение участков исследования. H1–H9, популяции в области Грубежова; S1–S7, популяции в области Сандомежа. 

   В области Грубежова улитки находятся в довольно устойчивых популяциях, населяющих остатки естественных сред обитания, тогда как в районе Сандомежа они встречаются главным образом в более нарушенных, полуестественных средах обитания в городской и пригородной области. Были собраны образцы в 2002–2005 г. из областей с однородной растительностью. Взяты живые улитки и хорошо сохранившиеся раковины, и только половозрелые особи, имеющие хорошо сформированный отворот губы устья.

   Среды обитания разделены на три категории: открытые, полуоткрытые, затененные. Открытые среды обитания включали откосы, покрытые невысокой растительностью и луга.

   Затененные  среды обитания были теми, где деревья располагались достаточно плотно, чтобы давать тень в течение дня. Полуоткрытые участки были промежуточными по характеру, с кустами или редкими деревьями; места, где улитки встречались только на краю лесистой области, были включены в эту категорию.

   Сначала были подсчитаны раковины как слабо-ленточные или темно-ленточные. Ленты в слабо-ленточном морфе часто расплывчаты (нечеткие) и расположены на беловатом фоне, это придает раковине полностью желтую окраску; поэтому далее мы не подсчитывали эти раковины. В пределах темно-ленточного фенотипа мы отметили отсутствующие и слившиеся ленты, и мы оценили пропорцию области раковин, покрытых лентами. В пределах темно-ленточных раковин со всеми лентами, где он были раздельные, мы оценили относительную ширину следующих друг за другом лент (Rotarides, 1926).

   Во-первых, измерили ширину лент и поверхность раковины с точностью до 0.5 мм, и вычислили процент от раковины, покрытой лентами (%B).

   Во-вторых, сравнили ширину каждой ленты с ее соседней;  1 = 2 = 3 = 4 = 5 обозначает раковину с равной шириной всех лент, в то время как 1 < 2 > 3 = 4 = 5 указывает, что первая лента является более узкой, чем вторая, которая шире, чем третья. Состав образцов дан в таблице 1.

   Рисунок 2 (приложение) иллюстрирует наблюдаемый диапазон изменения (вариации) C. vindobonensis, и рисунок 3 (приложение) показывает изменение в частотах вариантов раковины в каждом типе среды обитания. Слабо-ленточный фенотип встречался и в обеих областях исследования и в большинстве популяций. Наиболее часто они встречались в открытых и полуоткрытых средах обитания, нежели в затененных областях. 

таблица 1. образцы C. vindobonensis. Отсутствующие  ленты – число раковин с  любыми лентами, отсутствующими в темно-ленточном  фенотипе; Сплавленные ленты –  число раковин с любыми соединенными лентами в темно-ленточном фенотипе; Среднее число %B – средняя доля области раковин покрытой лентами в темно-ленточном фенотипе. Среды обитания: O – открытая; I – промежуточная (полуоткрытая); S – затененная. 

   Раковины  со слившимися или недостающими лентами  в пределах темно-ленточного фенотипа встречались реже, чем слабо-ленточные раковины и находились исключительно в области Грубежова. Раковины с недостающими лентами были связаны с открытыми и полуоткрыми средами обитания (участки H1, H2, H4, H6, и S3), в то время как только три особи были извлечены из затененной среды обитания. Различия в частоте среди типов среды обитания были, однако, не существенными, вероятно из-за небольшого общего количества таких раковин (n = 21). Раковины со слившимися лентами встречались главным образом (91 %) в затененных средах обитания (участки H7, H8, H9, и S6), тогда как только четыре особи извлечены из открытой среды обитания (H6) и одна особь из популяции в полуоткрытой среде. Различие в частоте между затененными и другими типами среды обитания было статистически существенным (Mann-Whitney test, p = 0.046). Ширина лент относительно поверхности раковины, то есть, пропорции (доля) раковин, покрытых лентами (%B), показала самую сильную связь с типом среды обитания. Среднее число (значение) %B было выше в затененной, чем в полуоткрытой среде обитания, а в полуоткрытой выше, чем в открытых областях (рис. 3 D), (тест Kruskal-Wallis, p = 0.049).

   На  рисунке 4 (приложение) участки построены в порядке увеличения среднего числа %B. Популяции в группе 1 не отличаются значительно друг от друга, но все значительно отличаются от тех, которые в группе 2, которые, опять же, не отличаются значительно между собой. В середине диапазона (S1 к S4 включительно), S2 и S3 отличаются от обеих крайних точек, но не от всех членов любой группы; S1 и S4 отличаются от одного или другого предела, но не от всех членов группы, к которой они принадлежат.

   Наиболее  затененные среды обитания принадлежат  к группе 2, подтверждая результат  выше: различия между популяциями  затененной среды обитания группы 2 и каждой популяцией группы 1 являются очень существенными (p <0.001).

   Популяции  в области Грубежова показывают более крайние оценки %B, чем популяции в области Сандомежа, которые группируются в середине схемы. Аномальное положение H3 рассматривается ниже.

   Ширина  последовательных лент на раковине показала 25 вариантов опоясанности. Самые обычные два (1 = 2 < 3 < 4 < 5 и 1 = 2 < 3 = 4 <5) встречались на всех участках, достигали частоты приблизительно 30 % каждый, и в пределах каждого была та же самая тенденция для большего процента от покрытых лентами в затененных средах обитания. 
 
 
 
 
 

   Обсуждение 

   Изменчивость  раковины в C. vindobonensis представлена главным образом в пигментации лент и покрытии ими раковины. Вариации по темноте раковин следуют из цвета лент, и в темно-ленточном фенотипе из числа отсутствующих или слившихся лент и от их ширины. Результаты этого исследования показывают, что светлые раковины больше были распространены в открытых средах обитания и темные раковины в затененных областях, что совместимо с предсказаниями климатического отбора.

   Темно-ленточные  особи C. vindobonensis экспериментально помещенные под прямой солнечный свет достигают значительно более высокой температуры, чем слабо-ленточные особи того же самого размера (Jones, 1973; Staikou, 1999). В Cepaea nemoralis, пятиленточные фенотипы, особенно те, которые со слившимися лентами, достигают значительно более высоких внутренних температур (Heath, 1975), отражают значительно меньше света, теряют больше веса, снижается их активность (Chang, 1991), и их смертность выше под прямым солнечным светом, чем у неленточных фенотипов (Richardson, 1974).

   Неленточные раковины чрезвычайно редки в C. vindobonensis, но в пределах пятиленточного фенотипа, ширина лент значительно изменяется, приводя к сильным изменениям в общей темноте раковин.

   Это, по-видимому, затрагивает такие особенности  как спектральный коэффициент отражения, внутренние температуры, потеря веса и  активность. Helicella candicans (Pfeiffer, 1841) показывает подобный полиморфизм как у C. vindobonensis, раковины с широкими и слившимися лентами, имеют более высокую норму нагревания, чем раковины с узкими лентами (Honěk, 1993).

   У этого вида темные раковины больше распространены в областях с частыми  туманами и большей облачностью, и раковины в средах обитания с  плотной и высокой растительностью имеют тенденцию быть более темными, чем те, которые в степях с невысокой растительностью (Honěk, 1993). В полиморфных популяциях C. nemoralis, климатический отбор затрагивает главным образом основной цвет раковин (Jones, 1973; Ożgo, 2005). Однако, в представленных популяциях только с желтыми раковинами - это наличие и слияние лент, которые отвечают на местный климатический отбор: у более затененных сред обитания есть более высокие доли ленточных раковин и слившихся лент, чем в солнечных участках (Richards & Murray, 1974). В этом случае, полиморфизм C. nemoralis походит на полиморфизм C. vindobonensis, и ответ на местные климатические изменения подобен.

   Результаты соответствуют  таковым у Rotarides (1926) из Венгрии. Он сравнил две популяции C. vindobonensis; в более влажном и более прохладном лесу раковины были более темными, чем в теплой и сухой области. Он связывал свойства раковин с микроклиматическими особенностям сред обитания.

   В наших двух областях исследования связь доли раковин, покрытых лентами (%B) с тенистостью среды обитания, была подобна, хотя более явно в районе Грубежова (рис. 4). Это может быть то, потому что популяции в Грубежове были более полиморфными по отсутствующим и слившимся лентам – особенности, с которыми строго скоррелирован %B (в пределах темно-ленточной категории корреляции между частотой раковин с отсутствующими/слившимися лентами, и среднее число %B в популяциях     r=-0.656, p <0.01, и r = 0.653, p <0.01, соответственно). Популяции Грубежова населяют более естественные и устойчивые среды обитания, предоставляющие более длительное время для адаптации.

   Эти два объяснения могут быть связаны  друг с другом: большее изменение  в Грубежове может следовать из большей стабильности среды обитания. Напротив, однако, городские популяции в южной Украине являются более полиморфными, чем естественные (Kramarenko и др., 2007). У различий между областями Грубежова и Сандомежа могут также быть более широкие биогеографические основания.

   Три популяции нуждаются в дополнительном комментарии. Популяция H3 населяла лесистую область, но ее особенности раковины были типичны для открытых сред обитания. Однако лес был довольно недавним, развивался после создания заповедника в 1965. Заповедник предназначался, чтобы защитить ксеротермофильную флору, но заповедник забросили и он зарос деревьями.

   Адаптация C. vindobonensis, кажется, идет намного медленнее, чем изменение среды обитания, и существующие особенности раковины этой популяции - возможно один из немногих оставшихся показателей оригинального характера этого места. Эта медленная норма адаптации противопоставляется интродуценту C. nemoralis в юго-восточной Польше, в популяции которых существенное изменение в частотах цвета и морфов лент в ответ на местный климатический отбор может произойти меньше, чем через 20 лет (Ożgo & Kinnison, 2008).

   Наши  результаты показывают, что полиморфизм  раковины C. vindobonensis реагирует на местный  климатический отбор, но, как иллюстрируется популяцией H3, результат регулирования  достигается относительно медленно. Главный механизм адаптации - через ширину лент в темно-ленточных раковинах, но при некоторых обстоятельствах это - частота слабо-ленточных раковин. Определенное направление зависит, по-видимому, от начальных генофондов и/или нюансов местного отбора.