Лекции по "Экологии"

Тема 1 Введение

     Экология - это наука о взаимоотношениях живых существ между собой  и с окружающей их неорганической природой, о связях в надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих систем.

     Экология  как наука сформировалась лишь в  середине прошлого столетия, после того, как были накоплены сведения о многообразии живых организмов на Земле, об особенностях их образа жизни. Возникло понимание, что не только строение и развитие организмов, но и взаимоотношения их со средой обитания подчинены определенным закономерностям, которые заслуживают специального и тщательного изучения.

    Термин  «экология» ввел известный немецкий зоолог Э. Геккель, который в своих  трудах «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1868) впервые попытался дать определение сущности новой науки. Слово «экология» происходит от греческого oikos, что означает «жилище», «местопребывание», «убежище». Э.Геккель определял экологию как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают приспосабливаться к себе». По Геккелю, экология представляет собой науку о «домашнем быте» живых организмов, она призвана исследовать «все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование».

    Совокупность  сообщества и среды называется экологической системой. Некоторые признаки, естественно, становятся более сложными и изменчивыми, когда по иерархии уровней организации продвигаешься слева направо, другие же, напротив, часто становятся менее сложными и менее изменчивыми. Поскольку на всех уровнях функционируют гомеостатические механизмы, а именно корректирующие и уравновешивающие процессы, действующие и противодействующие силы, амплитуда колебаний имеет тенденцию уменьшаться, когда мы переходим к рассмотрению более мелких единиц, функционирующих внутри крупных. Статистически разброс значений целого меньше суммы разброса частей. Идеальное изучение какого-либо уровня системы включает изучение трехчленной иерархии: системы, подсистемы (соседний низший уровень) и надсистемы (следующий верхний уровень).

     В соответствии со сказанным мы будем обсуждать принципы экологии на уровне экосистемы, уделяя достаточно внимания таким под системам , как популяция и сообщество, и такой надсистеме, как биосфера.

     Закон максимума биогенной  энергии (закон Вернадского—Бауэра): любая биологическая и «бионесовершенная» система с биотой, которая находится в состоянии «стойкого неравновесия» (динамично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на среду.

    Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема разрушается.

Поэтому во время прогнозирования экологических  условий или выполнение экспертиз  очень важно определить слабое звено  в жизни организмов.  

Тема 2 Экология особи – аутэкология

    Основной (элементарной) функциональной единицей биосферы есть экосистема. Экосистема — единый естественный комплекс, образованный за длинный период живыми организмами и средой, в которой они существуют, и где все компоненты тесно связаны обменом веществ и энергии. Но, в соответствии с представлением Ю. Одума, не всякая комбинация жизнь-среда — может быть экосистемой. Ею может стать лишь среда, где имеет место стабильность и четко функционирует внутренний кругооборот веществ. Выделяют микроэкосистемы (пенек с грибами, небольшое болото), мезоэкосистемы (участок леса, озеро, водохранилище) и макроэкосистемы (континент, океан). Глобальной экосистемой есть биосфера нашей планеты. Часто экосистему отождествляют с биогеоценозом. И. Дедю считает, что категории экосистема и биогеоценоз совпадают на уровне растительной общности и принципиально различаются лишь выше и ниже этого уровня. «Экосистема» — понятие более общее. Компоненты биогеоценоза — биотоп и биоценоз. Биотоп — однородное за абиотическими факторами среды пространство, занятое биоценозом (то есть место жизни вида, организма), а биоценоз — сообщество организмов (продуцентов, консументов и редуцентов), которые живут в границах одного биотопа. Понятие «биоценоз» — условное, поскольку вне среды существования организмы жить не могут, но ним удобно пользоваться в процессе изучения экологических связей между организмами.

Во время  изучения экосистем характеризуют: 1) их видовой или популяционный  состав и количественное соотношение  видовых популяций; 2) пространственное распределение отдельных элементов; 3) совокупность всех связей, в первую очередь - цепей питания.

Экосистемы — открытые термодинамические функционально целостные системы, которые существуют за счет поступления из окружающей среды энергии и частично вещества и которые саморазвиваются и саморегулируются.

Вид (биологический) — совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться друг с другом и имеют общий генофонд. Это основная структурная единица в системе живых организмов. Вид подчинен роду, но имеет подвиды и популяции. Виды имеют морфологические, физиолого-биохимические, эколого-географические (биогеографические) и генетические характеристики.

Популяция — совокупность особей одного вида с одинаковым генофондом, которая живет на общей территории на протяжении многих поколений.

Естественная среда — это все живое и безжизненное, что окружает организмы и с чем они взаимодействуют. Различают воздушную, водную и грунтовую среду, последним может быть и тело другого организма (для паразитирующих организмов).

Экологические факторы — все  составные (элементы) естественной среды, которые влияют на существование и развитие организмов и на какие живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления настает смерть).

Одни  и те же экологические факторы  неодинаково влияют на организмы разных видов, которые живут вместе. Для одних они могут быть благоприятными, для других — нет. Важным элементом есть реакция организмов на силу влияния экологического фактора, отрицательное действие которого может возникать в случае излишка или недостатка дозы. Поэтому есть понятие благоприятная доза. или зона оптимума фактора, и зона пессимума (доза фактора, за которой организмы чувствуют себя угнетенно).

Диапазоны зон оптимума и пессимума есть критерием для определения экологической  валентности — способности живого организма приспосабливаться к изменениям условий среды. Количественно она выражается диапазоном среды, в границах которого вид нормально существует. Экологическая валентность разных видов может быть очень разной (северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -55 к +25-30°С, а тропические кораллы гибнут уже при изменении температуры на 5-6 °С). За экологической валентностью организмы разделяют на стенобионты - с маленькой приспособленностью к изменениям среды (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) и еврибионты — с большой приспособленностью к изменениям окружающей среды (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыш, пырей). В границах еврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют на эвритермные и стенотермные (за реакцией на температуру), евригалинные и стеногалинные (за реакцией на соленость водной среды), еврифоты и стенофоты (за реакцией на освещение).

Важным  есть также понятие лимитирующие факторы, то есть такие, уровень (доза) которых приближается к границе выносливости организма, концентрация которого низшая или высшая оптимальной.. Это понятие затронуто законами минимума Либиха (1840 г) и толерантности Шелфорда (1913 г.). Наиболее часто лимитирующими факторами есть температура, свет, биогенные вещества, течения и давление в среде, пожары и т.п..

Следующим важным понятием есть цепь питания (трофическая  цепь) — взаимоотношения между  организмами во время переноса энергии  пищи от ее источника (зеленого растения) через ряд организмов (путем поедания) на более высокие трофические уровни. На этом пути переноса энергии действуют автотрофы — представители растительного мира и гетеротрофы разной степени.

Тема 3 Экология популяций  – демэкология

     Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой в неживой частями, представляет собой экологическую систему или экосистему.

Долговременное  функционирование экосистемы обеспечивают три основных компонента - сообщество, поток энергии и круговорот веществ.

    Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной  энергии преобразуется сообществом  и переходит на качественно более  высокую ступень, трансформируясь  в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться но ее нельзя использовать вторично.

     При изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи  используют четыре основных подхода:

1) холистический  (от греч. holos - целый) , который предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, оценку совокупных и эмерджентных свойств, а затем в случае необходимости - изучение его составных частей; экосистема рассматривается как черный ящик, т. е. как объект, функция которого может быть описана без выяснения его внутреннего содержания.

2) мерологический (от греч. meros - часть), при котором  сначала изучаются свойства основных  частей, а затем эти сведения  экстраполируются на систему  в целом. Очевидно, что важные  эмерджентные свойства при мерологическом подходе могут быть упущены. Но, что самое главное, конкретный организм в разных системах может вести себя совершенно по-разному, и эта изменчивость, очевидно, связана с тем, как данный организм взаимодействует с другими компонентами экосистемы. Например, многие насекомые в агроэкосистеме являются опасными вредителями, а в своих естественных местообитаниях они не опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники пли химические ингибиторы.

3) экспериментальные  методы, т.е. нарушение тем или иным способом структуры или функции экосистемы в надежде, что реакция системы на такое нарушение позволит проверить гипотезы, основанные на наблюдениях. Экспериментальные методы - основа «стрессовой», или «пертурбационной» экологии.

4) методы  моделирования. Модель-это абстрактное  описание того или иного явления  реального мира, позволяющее делать  предсказания относительно этого  явления. В своей простейшей  форме модель может быть словесной  или графической (неформализованной). Однако если мы хотим получить достаточно надежные количественные прогнозы, то модель должна быть статистической и строго математической (формализованной).

     Моделирование обычно начинают с построения схемы, или графической модели, часто  представляющей собой блок-схему. В работающей модели экологической ситуации имеется как минимум четыре ингредиента или компонента, а именно: 1) источник энергии или другая внешняя движущая сила, 2) свойства, которые системоаналитики называют переменными состояний, 3) направления потоков, связывающих «действа между собой и с действующими силами через потоки энергии и вещества; и 4) взаимодействия или функции взаимодействий там, где взаимодействуют между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные свойства.

     Характеристика  хорошей модели должна включать три  компонента: 1) анализируемое пространство (границы системы), 2) субсистемы (компоненты), считающиеся важными для общего функционирования, и 3) рассматриваемый временной интервал. После того как мы правильно определили экосистему, экологическую ситуацию или проблему и установили ее границы, мы выдвигаем доступную для проверки гипотезу или серию гипотез, которую можно принять или отвергнуть хотя бы предварительно, ожидая результатов дальнейших экспериментов или анализа. Более подробные сведения об экологическом моделировании можно найти в работах Холла и Дэя (1979), а также Медоуза (1982).