Отдел голосемянные

     Класс 4 — гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida). Современные растения. Происхождение, вероятно, от беннеттитовых. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у хвойника (Ephedra) и сложногубые (синдетохейльиые) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у хвойника и гнетума пикноксильные (от греч. pyknos - плотный), т. е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли из обоеполых стробилов типа беннеттитовых. Семязачатки с рудиментарной пыльцевой камерой. Мужские гаметы лишены жгутиков. Архегонии развиты (хвойник) или отсутствуют. Три порядка (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetalea), каждый из которых содержит по одному семейству.

     Класс 5 – гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida). Класс представлен в настоящее время одним видом (Ginkgo biloba), но в мезозойскую эру, особенно перед концом юрского периода, процветал. Геологическая история восходят к позднему палеозою. Происхождение, вероятно, общее со следующим классом пинопсид от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. В классе один порядок (Ginkgoales), который в современной флоре представлен одним монотипным семейством (Ginkgoaceae).

     Класс 6 - хвойные, или пинопсиды (Pinopsida). Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомическим жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший подкласс кордаитиды — Cordaitidae) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс собственно хвойные, или пиниды - Pinidae). Мужские гаметы лишены жгутиков. Делится на два подкласса - вымерший подкласс кордаитиды (Cordaitidae) и современный подкласс хвойные (Pinidae). 

3. КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ,

ИЛИ ЛИГИНОПТЕРИДОПСИДЫ (Lyginopteridopsida,

или Pteridospermae) 

     Изучая палеозойские и раннемезозойские растения, находимые в земных слоях в виде отпечатков и окаменелостей, палеоботаники нередко встречают ископаемые листья, по строению неотличимые от перистых листьев настоящих папоротников, но несущие семена на своих верхушках или по бокам жилок.

     Такое удивительное сочетание признаков  семенных растений и папоротников, впервые установленное в 1904 г. выдающимися английскими палеоботаниками Ф. Оливером и Д. Скоттом и дало повод назвать эту группу растений семенными папоротниками (Pteridoepermae).

     Это была обширная группа растений, из которой  к настоящему времени описано  несколько сот видов, объединяемых в четыре основных порядка –  лигидноптерисовые (Lyginopteridales), медуллозовые (Medullosales), кейтониевые (Caytoniales) и глоссоптерисовые (Glossopteridales) и около 10 семейств.

     Внешний вид этих вымерших растений наиболее удачно передает реконструкция медуллозы Ноэ (Medullosa noei), выполненная американскими палеоботаниками В. Стюартом и Т. Делевориасом по отпечаткам листьев и срезами окаменелых стеблевых частей.

     Семенные  папоротники – полностью вымершие растения. Они существовали с позднего девона до раннего мела. Наиболее часто их остатки встречаются в отложениях карбона и перми. Одни из них были распространены по всему земному шару, другие, как, например, ангароптеридиум (Angaropteridium), были свойственны только ангарским флорам, а глоссоптерисовые и користоспермовые, напротив, приурочены главным образом к районам, соответствующим древнему материку Гондване, который существовал с середины карбона до конца триаса.

     Наиболее  распространено мнение, что семенные папоротники карбона были обитателями  более возвышенных участков, обрамлявших  приморские заболоченные леса. Однако все больше данных за то, что, например, заключительные этапы существования формации карбонового низинного заболоченного леса, как правило, сопровождались пышным развитием семенных папоротников или кордаитовых. 

     3.1 ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ 

     Стебли  древовидных семенных папоротников были или прямыми, или дихо- и моноподиально  ветвящимися. У одних листья сидели в очередном порядке на радиально-семметричном стебле, у других были сближены на верхушке и располагались в виде короны, как у многих современных древовидных папоротников. Поверхность стебля многих растений была покрыта волосками, а иногда особыми железками, как, например, железками булавовидной формы у калиматотеки, которые выполняли, по-видимому, секреторную функцию. У одних растений стволы были более или менее гладкие, с рубцами от опавших листьев; и у других покрыты основаниями опавших листьев, как у медуллозы. У лигиноптерисовых стебли были диаметром 2 – 4 см., а у медуллозовых их диаметр достигал 20 см. У некоторых семенных папоротников на стебле между листьями и в узлах располагались воздушные корни. Стебли пельтаспермовых и кейтониевых до сих пор не найдены, и обе группы известны только по находкам стерильных и фертильных листьев и семян.

     Листорасположение у семенных папоротников было спиралиным. Как у лигиноптерисовых, так и  у медуллозовых листья были довольно крупными и в основании вильчато делились на две симметричные половины, каждая из которых была перисто расчесана. В почкосложении листья были улиткообразно закручены, как у современных и многих ископаемых папоротников.

     У растений из порядка глоссоптерисовых листья сидели спирально или мутовчато (глоссоптерис) в утолщенных узлах тонкий стебель. Они были довольно крупными, но очень различными по форме – цельные, яйцевидные, цельнокрайние, линейные, ланцетные, лопатчатые, сидячие и на коротких черешках. Если у более древнего рода гангамоптерис не было ясно выраженной средней жилки, то у глоссоптериса она была развита хорошо.

     Размножение семенных папоротников происходило  с помощью семян, в которых  до сих пор не найдены зародыши. Отсутствие зародыша, констатированное при изучении многих сотен ископаемых семян этих растений, до сих пор представляется загадкой. Существует точка зрения, согласно которой семенные папоротники не имели настоящего семени, хотя у них был семязачаток. В связи с этим их, а также современные саговниковые и гинкговые причисляли не к семенным, а к так называемым семязачатковым растениям. Однако едва ли это решает вопрос. Несомненно, что зародыш должен был развиться до прорастания этого семязачатка. По-видимому, развитие зародыша у семенных папоротников происходило в семязачатках, уже опавших с материнского растения на почву, как это происходит не редко у ныне живушего голосемянного гинкго двулопастного.

     Семязачатки развивались на расчлененных папоротниковидных  листьях, располагаясь или по краю, или на верхушке листа. У наиболее примитивных родов семязачатки  сидели на концах боковых или верхушечных  перышек (сегментов), у более подвинутых родов (например, у сфеноптериса тонкого – Sphenopteris tenuis) – на поверхности пёрышек. Иногда положение семязачатков было вторичноверхушечным, за счёт редукции и видоизменения пёрышек в результате их превращения в семяножку.

     У большинства семенных папоротников семязачатки (семяпочки) были окружены так называемой купулой, т. е. особым покровом, имеющим у различных растений очень разное строение и форму, иногда чашевидную, конусовидную или дисковидную. Считается, что купула возникла из сегментов (долек) листа, окружающих семязачаток. Листовое происхождение купулы подтверждается её строением у наиболее древних представителей группы (рис. 2).

     Семязачатки были одиночными, как у лигиноптерисовых, или многочисленными, как у глоссоптерисовых. У лигиноптерисовых они достигали в длину 5,5 мм, у пельтаспермовых— 7 мм, а у корнстоспермовых — 3,5 - 7 мм.

     Снаружи семязачаток окружен купулой, несущей железки. Из ножки купулы проводящий пучок переходит в ножку семязачатка, имеющего овальную форму. По строению проводящий пучок ножки сходен с пучком листового черешка. Наружный покров семязачатка (интегумент) возникает, по мнению ученых, в результате длительной эволюции из кольцеобразно расположенных спорангиев, которые, потеряв фертильность и срастаясь между собой, обеспечили защиту центральному, сохранившему фертильность мегаспорангию. Таким образом, семязачаток - это синангий. Подтверждение этому - большое количество примитивно устроенных семязачатков, у которых сохранились признаки синангиальной структуры. Нуцеллус, соответствующий мегаспорангию, обычно тесно спаян

с интегументом, но иногда, оставаясь свободным в верхушечной области семязачатка, он образует так называемую колонку пыльцевой каморы, в которой нередко находит пыльцу, причем иногда сохранившуюся в проросшем состоянии. На этом основании сделано предположение, что

     Рис. 2. Семяпочки и мегаспорофиллы семенных папоротников: 1 – 3 - семяпочка Lagenostoma Lomaxii Will, (верхний карбон): 1 - реконструкция семяпочки с купулой (увел. 5); 2 — схематический продольный разрез: пк - пыльцевая камера, м - микропиле, черным обозначены проводящие пучки, склеротеста заштрихована (ув. 6); 3 - схематизированный продольный разрез верхушки семяпочки; мсп - микроспоры; 4 - схема продольного разреза современного цикадового С yeas Rumphii - для f-равнения (ув. 6); обозначения те же; 5 - семена (?) верхнедевонского растения Eospermatopteris textilis Gо1d г. Сев. Америка (ув. в 1,5 раза); 6 - мегаспорофилл Lagenostoma Sinclairi. Семяпочки окружены купулой (ув. в 1,2 раза).

пыльцевая камера была заполнена сахаристой жидкостью, которая являлась благоприятной средой для прорастания пыльцы. Центральная часть семязачатка занята большой функционирующей мегаспорой, от которой у семенных папоротников чаще сохраняются только оболочка, но нередко также ткань гаметофита с архегониями, в которых даже сохраняются яйцеклетки.

     Мужские спороношения у растений этой группы - обычного папоротникового типа. Они представлены или краевыми микроспорангиями, как у лигиноптерисовых, или микросинангиями, иногда сложно устроенными, как у медуллозовых и кейтониевых. Пожалуй, наиболее интересны сложно устроенные и очень разнообразные но форме мужские спороношения медуллозовых.

     Микроспоры  семенных папоротников были разными  по величине и строению. Например, у  пельтаспермовых они были очень  мелкими, диаметром всего 30 мкм, однобороздными, а у лигиноптерисовых и медуллозовых - диаметром до 400-500 мкм и имели одну дистальную борозду наряду с трёхлучевым тетрадным рубцом. Проросшие микроспоры этого типа были найдены в пыльцевых камерах некоторых семян, в частности, у пахитесты (Pachytesta). Предполагают, что гигантские микроспоры переносилась на семязачатки, видимо, еще до полного развития мужского гаметофита, который завершил свое развитие в питательной жидкости пыльцевой камеры семязачатка.

     Рассмотрим  более подробно два главных порядка  этого класса. 

     3.2 ПОРЯДОК ЛИГИДНОПТЕРИСОВЫЕ (Lyginopteridales) 

     К этому порядку относятся папоротникообразные семенные, имеющие стволы в виде Lyginodendron, черешки Rhachiopteris aspera, корни Kaloxylon, листву Sphenopteris Honinghausii, семена Lagenostoma и микроспорофиллы Crossotheca, которые нужно рассматривать как формальные родовые названия. Для всего растения применяют название Lyginopteris, а в последнее время Calymmatotheca (рис. 3).

Рис. 3. Калиматотека Хёнингауса (Calymmatolheca Hoeninghausii) : 1 - сем. Lagenostoma Lomaxii - схематический разрез и 2 - Crossotheca Hoeninghausenii - предполагаемый микроспорофилл Calymmatolheca. Вверху - со спорангиями, внизу - стерильная часть. 

     Стволы Lyginodendron (рис. 4 и 5) показывают центральное сердцевинное ядро, вокруг которого распределено несколько коллатеральных пучков; вокруг последних впоследствии возникает зона вторичной древесины. Первичные пучки, однако, в отличие от саговых, обнаруживают развитие центрипетальной древесины. Древесинный цилиндр имеет многочисленные сердцевинные лучи и состоит из трахеид араукароидного типа, т. е. с тесно сближенными окаймленными порами.

Рис. 4. Упрощенный разрез молодого ствола Calymmatotheca Hoeninghausii. I-VI - первичные проводящие пучки; 1-6 - листовые следы, из которых шестой пронизывает эндодерму. Средний карбон. Увел 4. 

     В связи с подобными стволами, имеющими характерную сетчатую скульптуру на поверхности и иногда находимыми с характерным шиповато-железистым покровом, находятся черешки Rhachiopteris, с проводящим пучком, в виде V или W, вполне папоротникового типа. С этими черешками, также несущими железистый покров, связаны бывают листья Sphenopteris (рис. 6), имеющие толстый, вильчатый рахис, несущий перья с тонко рассеченными перышками не только на обеих ветвях, но и на основной части.