Отдел голосемянные

                                                       1. ВВЕДЕНИЕ

     ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ 

     Растения, относящиеся к отделу голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), так же как и к следующему отделу цветковых, или покрытосеменных, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена (рис. 1). Что же такое семя и каково его биологическое значение?

     Как известно, все семенные растения, как  голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разно- споровых бессеменных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия. В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений половое размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?

     В то время как у огромного большинства  бессеменных высших растений мегаспоры  освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении мы наблюдаем уже у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще большее приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например, у каменноугольных родов миадесмия (Miadesmia) и лепидокарпон (Lepidocarpon), у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у голосеменных, притом значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом (от лат. integumentum - покрывало, покров). Он имеет совершенно иное происхождение, чем покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепидокарпона, о чем мы расскажем ниже.

     Рис. 1. Возникновение и преобразование покровов семени (а-г) и древнейшие семена (д-ж)

     а - мегаспорангий и окружающие его стерильные оси у гипотетического предка голосеменных; б - древнейшее семя, верхушка мегаспорангия преобразована в сальпинкс, лопасти интегумента и купулы специализированы; в - появление интегументального микропиле, основание сальпинкса преобразовано в лагеностом с центральной колонкой; г - нуцеллюс слился с интегументом, образовалось купулярное микропиле; 1 - первичный интегумент, 2 - первичный нуцеллюс, доли купулы и их дериваты показаны крапом; д - реконструкция семеносной купулы типа Hydrasperma, одно нз семян показано в разрезе (верхний девон США); е - то же Archaeosperma arnoldii (верхний девон США); ж - платиспермическое семя Spermolithus devonicus Johns, (верхний девон Ирландии) 

     Мегаспорангий с окружающим его интегументом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени (его «почка»), из которого после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как развитие женского гаметофита, происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

     В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь, то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

     Внутреннее  оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему высвободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции. 

     2. СТРОЕНИЕ ГОЛОСЕМЕННЫХ

     2.1 ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЕМЯЗАЧАТКА 

     Теперь  уместно перейти к вопросу  о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал – микропиле (от греч. micros - малый и pyle - ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus - тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza - бугорок).

     Происхождение интегумента долгое время не поддавалось  удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. Но «индузиальная» гипотеза происхождения интегумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая «синангиальная» гипотеза. Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.

     Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере). Пыльцевая камера физостомы (Physostoma), например, была окружена 12 «щупальцами», представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев, или камер интегумента. Каждая продольная камера примитивных многокамерных палеозойских интегументов соответствует одному стерилизованному спорангию. Интересно, однако, что сегментированные интегументы известны не только у примитивных палеозойских голосеменных, но и у мезозойских беннеттитовых и даже у современных саговниковых. Так, у некоторых родов саговниковых (макрозамии, цератозамии, энцефаляртоса и др.) вокруг микропиле видно 7 - 16 ясных лопастей склеротесты (внутреннего твердого слоя), соответствующих верхушкам сегментов интегумента. Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный мегасинангий. Другими словами, семязачаток представляет собой мегасинангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Однако как центральный, так и окружающие мегаспорангии подверглись стольким структурным и функциональным изменениям, что семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование. 

     2.2 МИКРО- И МЕГАСПОРОФИЛЛЫ ГОЛОСЕМЕННЫХ.

     СТРОБИЛЫ 

     Как мы уже знаем, голосеменные, как и  все семенные растения, являются разноспоровыми. Но в то время как у разноспоровых плауновидных и разноспоровых папоротников мегаспоры во много раз крупнее микроспор, у голосеменных они бывают часто одинаковых размеров, а у некоторых саговниковых микроспоры бывают даже крупнее мегаспор.

     Микроспоры  образуются в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки – мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. В одних случаях они крупные и перистые, в других более мелкие и цельные. У хвойных далеко зашедшие процессы редукции и срастания привели к тому, что мегаспорофиллы стали практически неразличимы в общей слитной структуре, так называемой семенной чешуи.

     У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах и еще не образовывали стробилов. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы обоеполые, т. е. в каждом стробиле были как микроспорофиллы, так и мегаспорофиллы. Однако, у подавляющего большинства голосеменных, стробилы однополые, т. е. состоят только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами.

     Стробилы  же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов. В тех случаях, когда микро- и мегастробилы развиваются на одном и том же растении, их называют однодомными. Когда микростробилы развиваются на одних особях, а мегастробилы на других, их называют двудомными. Вполне естественно, что при двудомности стробилов перекрестное опыление обеспечивается лучше, чем при однодомности. Необходимо подчеркнуть, что термины «однодомный» и «двудомный», в сущности, довольно архаические; некоторые авторы применяют их не к стробилам, а к целым растениям, называя соответственно однодомными и двудомными. Однако в этом не следует видеть какой-либо ошибки, и употребление этих терминов вполне допустимо в обоих смыслах.

     Строение  стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных типах стробилов спорофиллы еще более или менее перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы перистые микроспорофиллы в обоеполых стробилах мезозойского рода цикадеоидея (Cycadeoidea) из беннеттитовых или перистые мегаспорофиллы в рыхлых мегастробилах современного рода саговник (Cycas). Интересно при этом, что, в то время как у цикадеоидеи примитивный характер сохранился только у микроспорофиллов, а мегаспорофиллы сильно редуцированы и специализированы, у саговника, напротив, более примитивными остались мегаспорофиллы. Но у подавляющего большинства голосеменных спорофиллы достигли очень высокого уровня специализации, причем, как правило, мегаспорофиллы (особенно у хвойных) подвергаются значительно большим видоизменениям.

     Стробилы  могут быть одиночными, как у многих саговниковых или у вымершего рода цикадеоидея, но чаще они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Выло предложено называть эти собрания стробилов метастробилами. Такие собрания стробилов, или метастробилы, имеют у разных порядков голосеменных очень разные вид и строение.