Отдел голосемянные

     2.3 МИКРОСПОРАНГИИ И МЕГАСПОРАНГИИ 

     Микроспорангии  всех голосеменных имеют специальный  механизм для раскрывания. У семенных папоротников и саговниковых, а также  у беннеттитовых раскрывание микроспорангиев происходит посредством эпидермального механизма, или экзотеция. Так, у саговниковых микроспорангия раскрываются трещиной с помощью эпидермальных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Такой способ раскрывания был назван эктокинетическим (от греч. ektos - вне, снаружи и kinema - движение). У всех остальных голосеменных микроспорангии раскрываются посредством разрыва эндоцетия, т.е. механизм раскрывания у них субэпидермальный. Так, у гинкго (Ginkgo) клетки эпидермы тонкостенные и не играют поэтому заметной роли в раскрывании микроспорангня. Но под эпидермой находится слой клеток, снабженных полосчатыми утолщениями на стенках, напоминая собой трахеиды с сетчатыми утолщениями. Этот слой (энтодеций) способствует разрыву стенки также трещиной. Такой способ раскрывания был назван эндокинетическим (от греч. endon - внутри). Он характерен для всех современных голосеменных, за исключением саговниковых.

     В микроспорангиях развиваются многочисленные микроспоры. Строение оболочки микроспор (спородермы) голосеменных отличается исключительным разнообразием и имеет большое значение как для систематики, так и для восстановления истории растительности.

     У примитивных групп голосеменных мегаспора нгий (т. е. нуцеллус семязачатка) открывается посредством сквозных пыльцевых камер. Мужские гаметы у таких голосеменных представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегоний.

     Среди современных голосеменных пыльцевые  камеры хорошо выражены у саговниковых и у гинкго. У более высокоспециализированных голосеменных, таких, как хвойные, эфедра (хвойник), вельвичия и гнетум, мега- спорангии не раскрываются и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы (спермии), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию. 
 
 
 
 

     2.4 ЖЕНСКИЙ И МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТЫ.

     ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 

     Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.

     Голосеменные  отличаются от папоротников также развитием  мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.

     Редуцированные  мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нём. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессемейных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток - ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.

     Наконец, следует отметить характерное для  голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы. 

     2.5 ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ 

     Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные растения - деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров, как некоторые хвойные, а иногда представляют собой, наоборот, небольшие кустарники, как некоторые виды хвойника, или эфедры, или некоторые карликовые хвойные южного полушарии. Почти все они являются растениями прямостоячими, за исключением некоторых хвойных, принимающих шпалерную форму, или большинства видов рода гнетум и некоторых видов эфедры, являющихся лианами. Лишь два вида голосеменных являются паразитами — гнетум трехжилковый (Gnelum Irinorve) в цинхоновых лесах Чимборасо и парааитаксус опаленный (Parasilaxus uslus) в Новой Каледонии. Одни голосеменные сильно разветвлены и несут большое число сравнительно небольших или мелких, часто чешуевидных листьев; другие же, напротив, не ветвятся или ветвятся очень слабо и несут относительно крупные, большей частью перистые листья. К первым относятся главным образом кордаитовые, гинкговые и хвойные, в то время как вторая группа представлена семенными папоротниками, беннеттитовыми, саговниковыми и др. Листья сильно варьируют не только по числу и размерам, но также по морфологии и анатомическому строению. В огромном большинстве случаев морфологии листа голосеменных столь характерна, что дает возможность определить если не род, то семейство или хотя бы порядок. 

2.6 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГОЛОСЕМЕННЫХ 

     Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разноспоровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). У шалёрии (Chaleuria cirrosa) из среднего девона Нью-Брансуика (Канада) одни спорангии содержат либо преимущественно крупные споры, либо преимущественно маленькие или смесь тех и других. В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений среднего девона (эйфельский век). Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад. Несколько позднее (живетский век среднего девона) возникают первые известные нам древовидные формы. Одним из первых был аневрофит германский (Aneurophyton germanicum), достигавший более 10 м высоты. К концу среднего девона появляется другое древесное растение — знаменитый археонтерис (Archaeopteris latifolia) — крупное дерево, вероятно, высотой более 30 м, с кроной ветвей, несущих спирально расположенные листья. Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных. Это важнейшее в эволюции растительного мира событие произошло уже в девонском периоде. Лучшим доказательством явилась находка в 1968 г. Дж. Петтином и Ч. Беком в верхнедевонских отложениях Северной Америки хорошо сохранившегося семени, названного а рхеоспермой (Archaeosperma). Это древнейшее неизвестное науке семя, принадлежавшее растению, которое существовало более 370 млн. лет назад, было еще очень примитивным (с интегументом, переходящим наверху в свободные «щупальца», соответствующие свободным концам спорангиев).

     Из  факта нахождения голосеменных в  верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым, из числа возможных предков голосеменных, выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных подков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным.

     Нередко высказывается предположение, что  голосеменные могли произойти от одного из наиболее высокоорганизованных девонских папоротниковидных, а именно от рода археоптерис, или ближайших к нему форм. Но у археоптериса уже имеется сердцевина, вторичная ксилема у него сильно развита и толстая, а трахеиды точечные (с округлыми окаймленными порами). По уровню организации своих вегетативных органов археоптерис мало отличается не только от некоторых пермско- карбоновых хвойных, но даже от некоторых современных форм. Можно было бы легко представить себе археоптерис в качестве исходной формы, если бы среди голосеменных не было семейств с гораздо более примитивной организацией. Конечно, можно было бы допустить, что хвойные и родственные им группы имеют самостоятельное происхождение, и тогда их происхождение от растений типа археоптериса но вызвало бы сомнений. Но всё говорит о том, что голосеменные представляют собой естественную группу и имеют, следовательно, общее происхождение. Это доказывается не только строением такого сложного органа, как семязачаток, но также строением вегетативных органов. Так, по мнению Ч. Бека (1970), строение стелы семенного папоротника лигиноптериса (Lyginopteris oldhamia) во всех основных чертах, включая явное отсутствие листовых лакун, идентично со строением столы хвойных. Но если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит, с их точечными трахеидами, не могли быть такой предковой формой. Скорее всего, это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.

     Таким образом, мы неизбежно приходим к  выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разноспоровых ветвей древнейших папоротниковидных растений. Это еще раз подтверждает сформулированное известным палеонтологом Э. Копом (1904) правило, согласно которому в процессе эволюции новые группы организмов обычно происходят не от высших представителей предкового таксона, а от сравнительно наименее специализированных его представителей. 

     2.7 КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ 

     Подразделение голосеменных на классы, подклассы  и порядки, а также таксономический ранг и естественность самой систематической группы в целом является предметом больших разногласий. В этой книге мы рассматриваем голосеменные как естественную группу в ранге отдела и подразделяем ее на 6 классов. Классы эти следующие:

     Класс 1 — семенные папоротники, или лнгиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospormao). Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

     Класс 2 — саговниковые, или цикадоисиды  (Cycadopaida). Ныне живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой началась еще до позднего карбона, а временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylon—древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

     Класс 3 — беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida). Вымершая группа, существовавшая от пермского периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.