Шпаргалка по "Биологии"

В последние годы были изолированы гены, ответственные  за синтез БХШ, образование которых позволяет переносить низкие температуры. В арабидопсисе идентифицирован ген — гомолог «противоморозного» гена, от которого зависит способность адаптироваться к низким температурам. Показана роль АБК в образовании этих белков. Так, мутанты арабидопсиса, не способные к синтезу АБК, не обладают устойчивостью к низким температурам. Значение АБК подтверждается тем, что при низких температурах возрастание содержания АБК в растении увеличивает и устойчивость. Например, проростки люцерны переносят температуру до —10°С. Это свойство может быть увеличено путем предварительного выдерживания при 4°С или обработкой АБК, поскольку оба эти способа вызывают синтез БХШ. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии ингибиторов синтеза белка процесс закаливания не происходит (Т.И. Трунова). Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством Сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй. Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося в межклетниках льда у закаленных растений также значительно меньше.

Изменение свойств  белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми  к обезвоживанию. Накопление Сахаров  оказывает дополнительное защитное влияние. Важное значение имеет повышение устойчивости мембран к обезвоживанию и механическому давлению. Имеются данные, что при закаливании увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот. Важно отметить, что в клетках закаленных растений накапливается АТФ. Чем больше развитие указанных признаков у отдельных видов и сортов растений, тем выше их морозоустойчивость. Морозоустойчивость — комплексный признак, запрограммированный генетически, однако он проявляется в определенных условиях среды. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков. Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными. Благоприятное влияние на морозоустойчивость оказывает обработка такими микроэлементами как цинк, молибден, кобальт. Очень большое значение имеет также выведение морозоустойчивых сортов растений. Делаются попытки создания морозоустойчивых трансгенных растений путем введения генов, кодирующих ферменты синтеза веществ-криопротекторов, например, пролина и бетаина.

56.Зимостойкость

В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния  мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных  воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут  погибать от слишком большого снежного покрова (выпревшиерастений). Это связано  с тем, что под снегом температура  несколько повышается (около 0°С) и  процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная  трата Сахаров, что растения могут  погибнуть от истощения. Кроме того такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. В связи с этим для  районов с теплыми зимами и  очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием  углеводов. Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное  с образованием ледяной корки (выпираниерастений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании  в почве льда происходит оттягивание  воды из нижних слоев почвы, корни  растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений. Положение узла кущения зависит от ряда условий. Показано, что пасмурная погода, загущенные посевы приводят к более поверхностному его залеганию. При более глубокой заделке семян зона кущения располагается несколько глубже.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру — 30°С, могут погибнуть весной при небольших  заморозках. Кроме того, весной в  пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В  этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При  недостатке кислорода в клетках  растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в  частности спиртом.

57.Газоустойчивость  растений.

Устойчивость древесных  пород к антропогенному воздействию  газов называется газоустойчивость.

Лес служит тем  уникальным “насосом“, который перерабатывает и перекачивает “огрехи“ человеческой деятельности. Известно, что в солнечный  день, например, 1 га леса поглощает 220-280 кг диоксида углерода и выделяет 180-220 кислорода, а все леса планеты за год “пропускают“ через себя более 550 млрд. т диоксида углерода и возвращают человеку около 400 млрд. т кислорода. Кроме того, леса поглощают большое количество пыли (1 га леса за год - от 32 до 63 кг пыли в зависимости от своего состава), выделяют очень ценные для человека вещества - фитонциды, способные убивать болезнетворные микробы (1 га леса в сутки дает 2-4 кг фитонцидов, а 30кг их достаточно для уничтожения вредных микроорганизмов в большом городе).

Известны чувствительные растения - индикаторы, не выносящие  даже очень слабого загрязнения  воздуха. Под влиянием очень слабых концентраций сернистого газа мхи и  лишайники первыми исчезают из состава  фитоценозов. К действию фтора очень  чувствительны гладиолусы.

Кислые газы, нарушая  рост и развитие растений (неоднократная  смена листьев, вторичный рост побегов, а иногда и вторичное цветение), могут снижать устойчивость их к  другим неблагоприятным факторам; засухе, заморозкам, засолению почв.

Активации повреждаемости растений газами способствует повышенная температура, влажность воздуха  и солнечная радиация, т.е.  факторы повышающих газообмен и поглощение токсичных газов. При пониженной освещенности и ночью повреждаемость растений уменьшается. Прекращение газообмена зимой у хвойных пород также предохраняет их от повреждений.

Исследования  показали, что зеленые растения более чувствительны к различным газам, чем животные и человек. Допустимая максимально- разовая концентрация SO₂ для растений оказалось равной 0.02 мг/м3 (для животных и человека 0.05 мг/м³). Большая чувствительность растений связана с большей скоростью проникновения газа и автотрофным характером их метаболизма.

Концентрации вредных  примесей по-разному оказывают влияние, как на культурные, так и на дикорастущие виды растений. Растения имеют различную  чувствительность к примесям как  от их концентрации так от продолжительности их воздействия.

Уменьшение загрязнения  среды следует добиваться преимущественно  технологическими способами. Однако даже самые совершенные очистные сооружения не в состоянии избавить нас от выбросов вредных веществ. Среди вспомогательных способов регуляции чистоты воздуха большое значение, несомненно, имеет биологический способ (поглощение и переработка вредных веществ и газов растениями), так как афтоторфный характер метоболизма позволяет им ежедневно перерабатывать огромные массы воздуха.

Таким образом, для  улучшения экологического состояния  необходимо сохранить, а в лучшем случае увеличить площади зеленых  насаждений, причем приоритет необходимо давать древесным насаждениям, выделяющим большое количество фитонцидов (сосна, ель, арча). Косвенно об экологическом  состоянии можно судить по наличию  мхов и лишайников, чутко реагирующих  на увеличение SO₂ в атмосфере. Для уменьшения воздействия загрязнения атмосферы на растения необходимо вносить в почву такие удобрения, как азотные, калийные и кальциевые. В настоящее время угроза со стороны SO₂ на растения нет, если исключить возможные залповые выбросы, которые могут быть в результате аварий или сжигания угля с большим содержанием серы.

58.Солеустойчивость.

Большое количество почв характеризуется повышенным содержанием  солей, которое может оказывать  вредное и даже губительное влияние  на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к  засолению. Вредное влияние высокой  концентрации солей может проявляться  и при резко повышенных дозах  минеральных удобрений./В связи  со сказанным вопрос о солеустойчивости растений приобретает большое значение. Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлоридным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывают ионы Na⁺ и СI^-. Действие засоления на растительные организмы связано с двумя причинами: ухудшением водного баланса и токсическим влиянием высоких концентраций солей. Засоление приводит к созданию в почве низкого (резко отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много, и это усиливает повреждение растений. Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций. Для того чтобы избежать осмотического стресса важное значение имеет осморегуляция. Для этого растение использует два пути: накопление ионов и особенно образование растворенных органических веществ, таких как глицинбетаин, сорбитол, сахароза, пролин. Одной из причин большей устойчивости к засолению растений с САМ-метаболизмом является накопление органических кислот. Другой стороной вредного влияния солей является нарушение процессов обмена, Работами Б.П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие ядовитые продуктом. Необходимо отметить, что влияние засоления тесно связано с изменениями в обмене соединений серы. Показано, что при хлоридном засолении растения испытывают резкий дефицит соединений серы. Возникают типичные признаки серного голодания. В условиях засоления, связанного с высокой концентрацией сернокислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накопление серы. Последнее приводит к накоплению ряда токсичных продуктов (Н.И. Шевякова). Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями.

Высокая концентрация Na⁺ и (или) Сl^- тормозит фотосинтез. Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилирования и карбоксилирования. Повышенная концентрация солей инактивирует работу белков, тормозит их синтез. Вместе с тем показано, что при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза веществ, участвующих в осморегуляции. Так, пролинсинтаза является ключевым ферментом синтеза пролина, альдегиддегидрогеназа вызывает аккумуляцию бетаина. Другие ферменты (например, глицеринальдегидфосфатдегидрогеназа) приводят к увеличению растворимых Сахаров, что влияет на осмотическую концентрацию. У САМ растений под действием солей экспрессируются многие ферменты САМ — пути: ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа и др. Показано, что осмотический стресс регулирует гены, кодирующие АТФазу, аквапорины. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.

В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические  механизмы, которые можно разделить  на две группы (Б.П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислоты пролина (Н.И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений. Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран (Б.П. Строганов). По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей (П.А. Генкель). По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов. Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентрирование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). Исследования, проведенные Б.А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно цитоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка, высокоустойчива к накоплению солей. Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Растения данной группы характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем цитоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся произрастающие на среднезасоленных почвах тамариск, кермек, лох и др.