Шпаргалка по "Биологии"

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

54.Жароустойчивость

Растения различаются  по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35—40°С. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыльца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.

Температура транспирирующих  листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру  с помощью транспирации и таким  образом избегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает повреждения мембран и белков. Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наиболее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности процессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьшается сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повышенной температуре фотосинтез. Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35—40°С. Необходимо заметить, что при повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.

Жаростойкость достигается  рядом приспособительных изменений  метаболизма, в том числе возрастание вязкости цитоплазмы, увеличение содержания осмотически активных веществ, органических кислот, связывающих аммиак. Устойчивые к высокой температуре растения способны к синтезу более жароустойчивых белков-ферментов. На организменном уровне жароустойчивость связана с приспособлениями, направленными на уменьшение освещенности путем свертывания листьев или уменьшения их величины. При высоких температурах в клетках синтезируются специфические белки, толерантные к перегреву, и поэтому называемые белками теплового шока (БТШ). Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определённых генов. У сои показано, что при температуре от 25 до 40°С синтезируются специфические мРНК, а через 3—5 мин после повышения температуры появляются белки. Клетки, способные к образованию таких белков устойчивы к высоким температурам. Так, в опытах на арабидопсисе индуцирование экспрессии транскрипционного фактора, участвующего в синтезе БТШ, повышало устойчивость к жаре. При подавлении синтеза БТШ, устойчивость резко падала. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей. Показано, что после действия одного стрессора клетки становятся устойчивыми к другим. Так, томаты после 48-часового действия 38°С выдерживали температуру 2°С 21 сутки.

Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различные методы закаливания. Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Аналогичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаростойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

55.Морозоустойчивость

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость  и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные  температуры, под морозоустойчивостью  — способность растений переносить отрицательные температуры.

Теплолюбивые  растения сильно страдают при положительных  пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание  листьев, появление некротических  пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с  повреждением мембран, увеличением  их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Показано, что меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения  белков. Резко меняются свойства мембран  митохондрий и хлоропластов. В  связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения  мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние  геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и  энергетические процессы. Происходит увеличение содержания супероксидных  радикалов и других АФК. Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд  приспособлений. Прежде всего, это поддержание  стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность  мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют  ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию  двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у  которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном  теплолюбивых культур гена, кодирующего  десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду. Трансформированные растения табака с вводом гена ацетилтрансферазы, выделенного из холодоустойчивой формы  арабидопсиса, отличаются повышенным содержанием ненасыщенных жирных кислот и возрастанием холодостойкости. Приспособительные  реакции к низким положительным  температурам проявляются в способности  поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль ПФП дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков. Экспериментальные данные показали общность реакции генома на тепловое и холодовое воздействие. Это проявилось в изменении интенсивности  транскрипции одних и тех же генов  низкомолекулярных белков. Причем в  условиях теплового шока (40°С, 2 ч) наблюдалась  стимуляция, а холодового (4°С, 10 мин) ингибирование их активности (Вл.В. Кузнецов). Для повышения холодостойкости  используется предпосевное замачивание  семян. Для этого наклюнувшиеся  семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

Двулетние и многолетние  растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию  низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью  к этому воздействию. Для того чтобы подойти к вопросу о  механизме морозоустойчивости, важно  уяснить причины повреждения  и гибели растения при воздействии  низких отрицательных температур. Изучение физиологических основ морозоустойчивости показало, что у одного и того же растения она меняется в зависимости  от условий, предшествующих наступлению  морозов. Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков. Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование (Н.А. Максимов). у При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки о (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря либо оттоку воды из клетки, либо образованию внутриклеточного льда. Выбор того или иного пути зависит: от быстроты понижения температуры, от проницаемости плазмалеммы для воды, от первоначальной осмотической концентрации клеточного сока. Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий — потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного  окисления липидов происходит благодаря  накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Свойства мембран изменяются еще и благодаря выходу растворенных веществ из клеток. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

Гибель растений в результате воздействия температур ниже 0°С зависит от генетической природы организма и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Так, один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре -5°С и перенести температуру до -40...-50°С и даже ниже.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры. Ослабляется синтез ИУК и гиббереллинов, усиливается образование АБК и этилена. Это и приводит к торможению ростовых процессов. Другим условием для приобретения способности к закаливанию является завершение оттока веществ. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, зимняя гибель часто вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных пониженных температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние. Показано, что к закаливанию способен лишь целостный организм, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза. Собственно процесс закаливания требует комплекса внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около КГС, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. В этих условиях образование Сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату, как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению Сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть Сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние Сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление Сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Особенное значение имеет защитное влияние сахара на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Защитное действие Сахаров проявляется только в том случае, если происходит при одновременном понижении температуры. Имеются данные, что сахара повышают устойчивость именно специфических белков, образующихся при пониженной температуре. В первую фазу закаливания происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. В составе мембран возрастает уровень и изменяется структура фосфолипидов.

Повышается содержание ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет поддерживать высокую проницаемость мембран, необходимую для транспорта воды. Происходит перестройка ферментных систем процесса дыхания, возрастает альтернативный путь дыхания, что усиливает рассеивание энергии в виде тепла. Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления Сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами. В восприятии изменений освещенности важная роль принадлежит фитохрому. Фитохром оказывает влияние на генетический аппарат клетки и способствует активизации генов, участвующих в переходе в покоящееся состояние. Среди механизмов адаптации к действию пониженных температур — синтез ряда стрессовых белков, к которым относят десатуразы, дегидрины — LEA-белки, а также белки холодового шока — БХШ. Эти гидрофильные белки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. БХШ располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда. БХШ разобщают окислительное фосфорилирование, что позволяет использовать энергию окисления на повышение температуры органов растений на 4—7°С выше окружающего воздуха.