Шпаргалка по "Биологии"

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

36.Источник азота  в питании растений

Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Значение азота  определяется тем, что он входит в  состав важных органических веществ, таких, как аминокислоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины, фитогормоны (ауксины и цитокинины). Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Формы азота в окружающей растения среде разнообразны: в атмосфере — газообразный азот и пары аммиака, в почве — неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и органические (азот аминокислот, амидов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота ставило перед исследователями вопрос об источниках азотного питания для растительного организма. В растениях соединения азота также находятся в разнообразной форме. В силу этого для понимания особенностей азотного питания требовалось установить основные этапы превращения его соединений. Данная проблема имеет исключительное практическое значение. Так, наиболее часто в естественных условиях встречаются растения, содержащие недостаточное количество азота. Между тем рациональное применение азотных удобрений требует обязательного знания особенностей азотного обмена. Большая роль в выяснении всех указанных вопросов принадлежит работам академика Д.Н. Прянишникова и его учеников. Французский ученый Ж.Б. Буссенго установил, что при выращивании растений на прокаленном песке они содержат столько азота, сколько было в семени. Это доказало, что высшие растения не могут усваивать азот атмосферы. Таким образом, несмотря на то, что в атмосфере содержится около 80% азота, большинство растений не усваивают его. Однако есть растения, обогащающие почву азотом за счет атмосферы. К ним относятся представители семейства Бобовые. Г. Гельригель установил, что на корнях бобовых растений образуются вздутия — клубеньки, заполненные живыми клетками бактерий. Эти бактерии живут в симбиозе с высшими растениями и фиксируют азот атмосферы. Дальнейшие исследования показали, что фиксировать (усваивать) молекулярный азот атмосферы могут некоторые прокариотические организмы. Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме. В целом, оценивая сравнительное физиологическое значение аммиачных и нитратных форм азотных удобрений, необходимо учитывать следующее:

1. Аммиак как источник  азотного питания имеет то  преимущество, что он быстрее  поступает и быстрее используется  растением. Однако во избежание  аммиачного отравления растения необходимо присутствие в нем достаточного количества углеводов. В силу этого применение аммиачных удобрений в рядки для культур с мелкими семенами не рекомендуется.

2. При внесении различных  форм азота важно учитывать  реакцию питательной среды: в слабокислой почве лучше поглощаются нитраты, в нейтральной преимущество имеет аммонийная форма. Поэтому для усвоения аммонийного азота большое значение имеет одновременное достаточное снабжение кальцием.

3. Накопление нитратов  для растительного организма  не представляет опасности. Однако при высоких дозах и накоплении нитратов в клетках растений они становятся весьма опасными для животных организмов, в том числе и для человека. Попадая в желудок, они могут восстанавливаться до нитритов и далее при взаимодействии с вторичными аминами образовывать нитрозамин — вещество, обладающее сильным мутагенным действием. При этом необходимо учитывать, что повышенной способностью к накоплению нитратов при внесении удобрений обладают кормовые злаковые травы и некоторые овощные культуры. Считается, что предельно допустимая норма содержания нитратов в овощах не должна превышать 290—300 мг на 1 кг сырой массы. Предельно допустимое количество (ПДК) нитратов для человека составляет 500 мг в день. Это еще раз показывает необходимость строгого нормирования внесения питательных веществ с удобрениями.

4. Наконец, аммиачные и  нитратные удобрения оказывают  различное влияние на процессы  обмена веществ и, как следствие,  на качество урожая. При внесении аммиачных форм в растении накапливаются восстановленные соединения, тогда как при нитратных — окисленные. Так, было показано, что внесение аммиачных форм удобрений под махорку позволяет усилить накопление в ней никотина, тогда как внесение нитратов вызывает преимущественное образование органических кислот (А.В. Владимиров).

Опыты, проведенные в стерильных условиях, показали, что в качестве источника азотного питания могут быть использованы растениями и растворимые органические соединения (аминокислоты, амиды и мочевина). Однако их содержание в почве, как правило, очень мало. Для некоторых растений с уклоняющимся типом питания (паразиты, полупаразиты, сапрофиты, несекомоядные растения) источником питания может служить органический азот.

 

 

38. Гидропоника — это способ выращивания растений без почвы. Слово произошло от греч. υδρα — вода и πόνος — работа, «рабочий раствор». При выращивании гидропонным методом, растение питается корнями не в почве, более или менее обеспеченной минеральными веществами, поливаемой чистой водой, а во влажно-воздушной, сильно аэрируемой водной, или твердой но пористой, влаго- и воздухоёмкой среде, способствующей дыханию корней в ограниченном пространстве горшка, и требующей сравнительно частого (или постоянно-капельного)полива рабочим раствором минеральных солей, приготовленным по потребностям этого растения. При гидропонике корневая система растений развивается на твёрдых субстратах (не имеющих питательного значения), в воде или во влажном воздухе (аэропоника). Примером органического субстрата служит кокосовое волокно: это перемолотая скорлупа и лыко кокосового ореха, из которой вымыты соли железа и магния. Природа предусмотрела кокосовое волокно как первоначальный грунт для корней новорожденной пальмы. Кокосовое волокно легче воды, поэтому при поливе не утапливается как почвогрунт, а разбухает, наполняясь воздухом. Каждое волокно содержит в своей толще большое количество пор и канальцев. Силой поверхностного натяжения канальцы заполняются рабочим раствором, но корневой волосок выпивает содержимое, прорастая рядом. Гладкая поверхность волокна позволяет корню свободно скользить от выпитой микропоры к следующей. Сетью микротрубочек кокосовое волокно распределяет воду и воздух по всему своему объему. Волокно кокоса, как полностью рекультивируемый, экологически дружественный субстрат, используется на многих голландских гидропоник фермах, при выращивании многолетних растений, например роз.

Гидропоника имеет большие преимущества по сравнению с обычным (почвенным) способом выращивания.

Так как растение всегда получает нужные ему вещества в необходимых  количествах, оно растет крепким  и здоровым, и намного быстрей, чем в почве. При этом урожайность  плодовых и цветение декоративных растений увеличивается в несколько раз.

Корни растений никогда не страдают от пересыхания или недостатка кислорода  при переувлажнении, что неизбежно  происходит при почвенном выращивании.

Так как расход воды легче  контролировать, нет необходимости  каждый день поливать растения. В зависимости  от выбранной ёмкости и системы  выращивания нужно добавлять  воду гораздо реже — от раза в  три дня до раза в месяц.

Не возникает проблемы недостатка удобрений или их передозировки.

Исчезают многие проблемы почвенных  вредителей и болезней (нематоды, медведки, сциариды, грибковые заболевания, гнили, и пр.), что избавляет от применения ядохимикатов.

Сильно облегчается процесс  пересадки многолетних растений — не надо освобождать корни от старой почвы и неизбежно травмировать их. Надо лишь перевалить растение в  большую посуду и досыпать субстрат.

Нет необходимости покупать новую  почву для пересадки, что сильно удешевляет процесс выращивания  комнатных растений.

Так как растение получает только нужные ему элементы, оно не накапливает  вредных для здоровья человека веществ, неизбежно присутствующих в почве (тяжелые металлы, ядовитые органические соединения, радионуклиды, избыток  нитратов и др), что очень важно  для плодовых растений.

Нет необходимости возиться с землей: руки всегда чистые; гидропонные  сосуды мало весят; в доме, на балконе  или в теплице чисто и опрятно, нет посторонних запахов, летающих над горшками сциарид, и прочих неприятных сопутствующих почвенному выращиванию  факторов.

Простота и дешевизна.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

39.Физиологические   основы применений удобрений

Рациональное внесение питательных  веществ в виде удобрений — мощный фактор повышения урожайности растений. Особое значение это приобретает при развитии интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Однако необходимо учитывать, что завышенные дозы удобрений представляют не только бесполезную их трату, но могут привести к ряду весьма вредных последствий. Прежде всего, это может создать повышенную концентрацию почвенного раствора. Большинство культурных растений чувствительны к этому показателю. Повышение содержания какой-либо питательной соли может оказать непосредственное токсическое действие на растительный организм. Наконец, повышенное содержание солей в растении может ухудшать качество сельскохозяйственной продукции. Для установления обоснованных норм удобрений необходимо учитывать наличие питательных веществ в почве, потребности данного растения и свойства вносимых удобрений.Растения резко различаются по содержанию, а следовательно, и по потребности в питательных веществах, по темпам их поступления, по усвояющей способности корневых систем. Растения с растянутым ходом поступления питательных веществ (в течение всего вегетационного периода), как правило, менее требовательны к удобрениям по сравнению с растениями со сжатым периодом поступления. Так, например, растения льна поглощают все необходимые вещества в течение 15 суток. Естественно, именно в этот период лен особенно требователен к содержанию питательных веществ в почве. Необходимо помнить, что с помощью удобрений можно регулировать не толь¬ко массу урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка необходимо прежде всего внесение азотных удобрений, тогда как для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубней картофеля) прежде всего надо улучшить питание фосфором и калием.Важное значение имеет состав корневых выделений. Растения с кислыми корневыми выделениями (такие, как люпин, гречиха, горчица) могут усваивать фосфор из нерастворимой соли Са₃(Р0₄)₂. Важное значение в этом отношении имеет и повышенная потребность указанных растений в кальции. Обменивая Са²⁺ на Н⁺ эти культуры обладают способностью переводить фосфат в растворимую форму. В этом случае можно применять в качестве удобрения фосфоритную муку. Применение фосфоритной муки возможно также на кислых почвах или в сочетании с физиологически кислыми удобрениями. Известно, что многие питательные соли вносятся с дополнительным ионом, например КСl содержит не только К⁺, но и Сl^-. Между тем Сl^-, хотя и необходим в небольших количествах, однако тормозит синтез крахмала и тем самым ухудшает качество картофеля. Как уже упоминалось, избыточное накопление нитратов в растениях может быть вредно для человека. Важное значение имеет правильное установление сроков и способов внесения удобрений. Так, с физиологической точки зрения оправдано внесение гранулированных удобрений, создающих местные очаги с повышенной концентрацией питательных веществ. Это, с одной стороны, уменьшает соприкосновение питательных солей с почвой, а с другой — повышает их усвоение растением в результате способности корней расти по направлению питательных веществ (хемотропические изгибы). С физиологической точки зрения весьма существенное значение имеет внесение питательных веществ на протяжении вегетационного периода (подкормки). Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития растения и условий среды. Известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений.В осенний период должно быть усилено фосфорное питание. Вместе с тем весной очень благоприятное влияние оказывает подкормка азотом. В ряде случаев полезны внекорневые подкормки, основанные на способности клеток листьев поглощать минеральные соли. В этом случае можно воздействовать не-посредственно на процессы, протекающие в листе. Как показывает практика, с помощью внекорневых фосфорных подкормок, проведенных незадолго до уборки, оказалось возможным усилить отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличить ее сахаристость (И.В. Якушкин, М.М. Эделыптейн). Ведущими в определении рационального питания растений были и остаются вегетационные и особенно полевые опыты. Именно эти опыты позволяют учесть все составляющие комплекса: почва — растение — удобрения. Поскольку на большинстве почв растения в первую очередь нуждаются в трех элементах питания — азоте, фосфоре, калии, то в простейшем случае опыт может быть заложен по схеме, включающей 5 вариантов:

1) контроль без удобрений;

2) N (внесение азотных удобрений);

3) Р (внесение фосфорных  удобрений);

4) К (внесение калийных  удобрений);

5) NPK (сочетание всех трех  видов удобрения).Полевые опыты  обязательно должны проводиться  в определенной повторности результаты  подвергаться статистической обработке.  Наряду с решением агрономических  задач такие опыты могут иметь  обучающий характер, и их следует  применять как на агробиостанциях  вузов, так и на пришкольных  участках. В настоящее время широко  применяется метод программирования урожая. Это требует расчета норм удобрений, исходя из заданного урожая. При этом должно учитываться:

1) вынос питательных веществ  данной культурой;

2) использование питательных  веществ почвы данным растением;

3) нормы удобрений.

Важно подчеркнуть при  этом, что при планировании урожая той или иной культуры должны быть учтены возможности снабжения водой (транспирационные коэффициенты), а  также уровень фотосинтетической  деятельности листового аппарата. Наивысшая  эффективность удобрений может  быть достигнута при оптимальном  течении фотосинтеза и достаточном  снабжении водой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

40.Превращение  веществ при прорастании семян

Сформировавшиеся семена подавляющего большинства цветковых растений состоят из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Однако соотношение зародыша и эндосперма сильно варьирует. В одних случаях зародыш мал и ткань эндосперма занимает большую часть объема (злаки, лилейные, лютиковые). В других зародыш ко времени созревания сильно разрастается и от эндосперма остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой (яблоня, тыква и др.) или ничего не остается, а зрелое семя состоит из зародыша и семенной кожуры (многие бобовые). В некоторых случаях помимо эндосперма в семенах имеется ткань, также заполненная питательными веществами, но развивающимися не из триплоидного ядра зародышевого мешка, а из нуцеллуса (перисперм). В соответствии с преимущественным содержанием тех или иных запасных питательных веществ семена делят на масличные, крахмалистые и белковые. В качестве примера масличных можно привести семена клещевины, содержание жира в которых достигает 64% на сухое вещество. Наивысшее содержание крахмала характерно для семян злаков. Так, семена кукурузы содержат до 72% крахмала. Белки содержатся во всех семенах. Они откладываются в виде алейроновых зерен, эластичных волокон или бесформенной массы. Высокое содержание белков характерно для бобовых растений. Так, семена сои содержат до 40% белка.

Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина — снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некоторое количество К, Mg, Са. В семенах содержатся также ферменты и гормоны, однако в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно. Ткани зародыша обогащены минеральными элементами. Так, содержание золы в зародыше составляет 5—5,5%, тогда как в эндосперме — всего около 0,5%. Показано, что зародыш обогащен активными веществами (ферменты, аминокислоты, гормоны), причем особенно много их в зародышевом корешке. Последнее как бы уже предопределяет ту специфическую роль, которую играют клетки корня в жизнедеятельности растущего организма. Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста. Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду и набухают. Набухание обратимо: если еще не началось деление и растяжение клеток зародыша, то семена можно подсушить и они не потеряют жизнеспособности. Для процесса прорастания необходим кислород, поддерживающий процесс дыхания, поскольку процессы, происходящие на первых этапах прорастания, идут с затратой энергии. Оптимальные температуры для прорастания семян обычно соответствуют тем, которые характерны для ареала распространения данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорастают при сменной температуре. Прорастание семян ряда растений требует выдерживания при пониженных температурах. Есть растения, для прорастания семян которых необходим свет.

Вода поступает в семена по градиенту  водного потенциала, согласно уравнению: Ψ_в = Ψ_осм + Ψ_давл + Ψ_матр. Согласно развиваемым представлениям (Н.А. Аскоченская) поступление воды в семена можно разделить на три этапа. Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация — спонтанный процесс. Находящиеся в семени запасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как — ОН, — СООН, — NH₂. Молекулы воды вокруг гидратированных веществ принимают льдоподобную структуру. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена. На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы — осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз сложных соединений на более простые. На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы — осмотический потенциал. Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ — жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние. Однако ферменты образуются и de novo. Для образования ферментов de novo необходимы соответствующие матричные РНК. Согласно современным представлениям (Дюр) матричную РНК в прорастающих семенах можно разделить на три типа (по времени образования). К первому типу можно отнести так называемую предсуществующую (предобразованную — остаточную) мРНК, которая была транскрибирована с ДНК еще в период эмбриогенеза семян. Эта РНК использовалась в эмбриогенезе для синтеза белков и теперь в процессе прорастания вновь может быть использована. Однако ее немного и ее роль невелика. Ко второму типу относится мРНК, также транскрибированная в эмбриогенезе, однако не прошедшая процессинга и поэтому неактивная. В процессе набухания она проходит все необходимые превращения (процессинг) и обеспечивает синтез белков, специфичных для прорастания, главным образом ферментов гидролиза. Третий тип — это новообразованная РНК, которая появляется через 1—2 ч после намачивания. Эта РНК транскрибируется с ДНК в процессе прорастания РНК-полимеразой-1 и также ответственна за синтез специфических белков-ферментов. Существуют данные, что в синтезе белка при прорастании сначала участвуют рибосомы, образованные еще в эмбриогенезе, затем, начиная примерно с 8 ч от намачивания семян, происходит усиленное образование рибосомальной РНК и формируются новые рибосомы.