История и эволюция человека. Современные понятия области физиологии питания

     Компенсаторные  механизмы - адаптивные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных  неадекватными факторами среды. Это динамичные, быстро возникающие  физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития адаптационного процесса. (Например, под воздействием холода усиливаются процессы производства и сохранения тепловой энергии, повышается обмен веществ, в результате рефлекторного сужения периферических сосудов (особенно кожи) уменьшается теплоотдача. Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая высокой эффективностью, они могут поддерживать относительно стабильный гомеостазис достаточно долго, для развития устойчивых форм адаптационного процесса). 

     Адаптация - процесс приспособления организма  к меняющимся условиям среды. В качестве важного компонента адаптивной реакции  организма выступает стресс-синдром - сумма неспецифических реакций, создающих условия для активации  гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличения поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортикостероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. Адаптивная роль неспецифических реакций заключается в их способности повышать резистентность (сопротивляемость) организма к различным факторам среды. 

Хотя физиология является единой и целостной наукой о функциях организмов животных и  человека, ее подразделяют на несколько, в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой  областей. В этом плане обычно выделяют общую и частную физиологию, сравнительную  и эволюционную, а также специальную (или прикладную) физиологию и физиологию человека. 

Общая физиология исследует природу процессов, общих  для организмов различных видов, а также закономерности реакций  организма и его структур на воздействия  внешней среды. В связи с этим изучаются такие процессы и свойства, как сократимость, возбудимость, раздражимость, торможение, энергетические и метаболические процессы, общие свойства биологических  мембран, клеток, тканей. 

Частная физиология изучает функции тканей (мышечной, нервной и др.), органов (мозга, сердца, почек и др.), систем (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.). 

Сравнительная физиология посвящена изучению сходства и различия каких-либо функций у  разных представителей животного мира с целью выявления причин и  общих закономерностей изменения  функций или появления новых. Особое внимание при этом уделяется  выяснению механизмов качественных и количественных изменений физиологических  процессов, появившихся в течение  видового и индивидуального развития живых существ. 

Эволюционная  физиология объединяет исследования общебиологических  закономерностей и механизмов появления, развития и становления физиологических  функций у человека и животных в онто- и филогенезе. 

Специальная (прикладная) физиология изучает закономерности изменения функций организма  в связи с его специфической  деятельностью, практическими задачами или конкретными условиями обитания. В практическом отношении существенное значение имеет физиология сельскохозяйственных животных. К проблемам специальной  физиологии иногда относят некоторые  разделы физиологии человека (авиационную, космическую, подводную физиологию и др.). 

В плане  задач физиологии человека выделяются: 

1) Авиационная  физиология - раздел физиологии и  авиационной медицины, ориентированный  на исследования реакций организма  человека при воздействии на  него авиационных полетов с  целью разработки методов и  средств защиты летного состава  от неблагоприятных производственных  факторов.

2) Военная физиология - раздел физиологии и военной  медицины, в рамках которого изучаются  закономерности регуляции функций  организма в условиях учебно-боевой  и боевой обстановки.

3) Возрастная  физиология - исследующая возрастные  особенности формирования и угасания  функций органов, систем и организма  человека от момента зарождения  до прекращения его индивидуального  (онтогенетического) развития.

4) Клиническая  физиология - в рамках которой изучаются роль и характер изменений физиологических процессов в организме человека при развитии и установлении патологических состояний в его органах или системах.

5) Космическая  физиология - раздел физиологии и  космической медицины, связанный  с изучением реакций организма  человека на воздействие факторов  космического полета (невесомость,  гиподинамия и др.) с целью разработки  методов и средств защиты человека  от их неблагоприятных влияний.

6) Психофизиология  - область психологии и физиологии  человека, состоящая в изучении  объективно регистрируемых сдвигов  физиологических функций, сопровождающих  психические процессы восприятия, запоминания, мышления, эмоций и  др.

7) физиология  спорта - исследующая функции организма  человека при тренировочных и  состязательных упражнениях.

8) Физиология  труда - изучающая физиологические  процессы и особенности их  регуляции во время трудовой  деятельности человека с целью  физиологического обоснования путей  и средств организации. 

Возбудимые  ткани и их общие свойства 

     Возбудимые  ткани - это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно  или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение - это генерация  потенциала действия (ПД) + распространение  ПД + специфический ответ ткани  на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора. 

Свойства  возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: 

Свойства: 

1. Возбудимость - способность возбуждаться

2. Проводимость - способность проводить возбуждение,  т.е. проводить ПД

3. Сократимость - способность развивать силу  или напряжение при возбуждении

4. Лабильность  - или функциональная подвижность  - способность к ритмической активности

5. Способность  выделять секрет (секреторная активность), медиатор 

Показатели:

Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефракторной фазы, скорость аккомодации.

Скорость проведения ПД, например, у нерва она может  достигать 120 м/с (около 600 км/час).

Максимальная  величина силы (напряжения), развиваемая  при возбуждении.

Максимальное  число возбуждений в единицу  времени, например, нерв способен в 1с  генерировать 1000 ПД.

Электрические явления в возбудимых тканях 
 

Классификация: 

     Биопотенциалы - общее название всех видов электрических  процессов в живых системах. 

     Потенциал повреждения - исторически первое понятие  об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых  возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов. 

Мембранный потенциал (МП) - это разность потенциалов между  наружной и внутренней поверхностями  клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно МП, или потенциал покоя, составляет 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. При возбуждении клетки регистрируется потенциал действия (его фазы: пик, следовая негативность, следовая позитивность) - быстрое изменение мембранного потенциала во время возбуждения. 

Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия, внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия - это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от способа отведения (см. ниже). 

Рецепторный (генераторный) потенциал - изменение МП рецепторных  клеток во время их возбуждения. 

Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический  потенциал - ВПСП, тормозной постсинаптический  потенциал - ТПСП, частный случай возбуждающего  постсинаптического потенциала - ПКП - потенциал концевой пластинки). 

     Вызванный потенциал - это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ  на возбуждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону. 
 
 

История исследования физиологии возбуждения 

Л. Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества». Его первый (балконный) опыт состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен к железному балкону. От ветра он задевал балконные перила, и это вызывало сокращение мышц. По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество» вызывало сокращение. Вольта (итальянский физик) опроверг такое объяснение. Он полагал, что сокращение обусловлено наличием «гальванической пары» - железо-медь. В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ - сокращение интактной мышцы. 

Мембранный  потенциал и его происхождение 

МП, или потенциал  покоя, - это разность потенциалов  между наружной и внутренней поверхностями  мембраны в условиях покоя. В среднем  у клеток возбудимых тканей он достигает 50-80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен преимущественно ионами калия. Как известно, в клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, в среде - 4-5 ммоль (ионов калия намного больше в клетке, чем в среде). Поэтому по градиенту концентрации калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной - избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Чем выше концентрация калия в среде - тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. Однако расчетная величина, как правило, ниже реальной. Например, по расчетам МП должен быть -90 мВ, а реально -70 мВ. Это расхождение обусловлено тем, что ионы натрия и хлора тоже вносят свой вклад в создание МП. В частности, известно, что натрия больше в среде (140 ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Поэтому натрий может войти в клетку. Но большая часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта. Поэтому в клетку входит лишь небольшая часть ионов натрия. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов. Ионы хлора, наоборот, входят в клетку (частично) и вносят отрицательные заряды. В итоге величина мембранного потенциала определяется в основном калием, а также натрием и хлором. 

Для того чтобы  МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионного  гетсрогенитета - ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Доказательством калиевой природы МП является наличие зависимости: чем выше концентрация калия в среде, тем меньше величина МП. Для дальнейшего изложения важно понятие: деполяризация (уменьшение МП, например, от минус 90 мВ до минус 70 мВ) и гиперполяризация - противоположное явление. 

Потенциал действия

Потенциал действия - это кратковременное изменение  разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники  наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют следующие фазы или компоненты: 

1. Локальный  ответ - начальный этап деполяризации. 

2. Фазу деполяризации  - быстрое снижение мембранного  потенциала до нуля и перезарядка  мембраны (реверсия, или овершут). 

3. Фазу реполяризании - восстановление исходного уровня мембранного потенциала; 

в ней выделяют фазу быстрой реноляризации и фазу медленной реполяризации, в свою очередь, фаза медленной реполяризации представлена следовыми процессами (потенциалами): 

следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гиперполяризация). Амплитудно-временные характеристики потенциала действия нерва, скелетной мышцы таковы: амплитуда потенциала действия 140-150 мВ; длительность пика потенциала действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации) составляет 1-2 мс, длительность следовых потенциалов - 10-50 мс. 

Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у  аксона нейрона, скелетной мышцы - пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других - платообразные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины - платообразный, а длительность его составляет почти 1 минуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму. 
 
 
 

Природа потенциала действия 

При исследовании ПД аксонов и сомы нервной клетки, ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена  значительным повышением проницаемости  для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения  и таким образом уменьшают  существующую разность потенциала (деполяризация). При этом чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше входит ионов натрия в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны - на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной (явление реверсии, или овершута). Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов, которые в условиях покоя были закрыты, открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом - медленно, поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро (нисходящая часть пика ПД), а потом медленно (следовая негативность). Этот же процесс лежит в основе фазы следовой гиперполяризации. На фоне следовых потенциалов происходит активация калий-натриевого насоса. Если он работает в электронейтральном режиме (2 иона натрия выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия), то на форме ПД этот процесс не отражается. Если же насос работает в электрогенном режиме, когда 3 иона натрия выносятся из клетки в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия, то в результате на каждый такт работы насоса в клетку вносится на 1 катион меньше, чем выносится, поэтому в клетке постепенно возрастает избыток анионов, т. с. в таком режиме насос способствует появлению дополнительной разности потенциалов. Это явление может лежать в основе фазы следовой гиперполяризации.