Фотосинтез

 

3. Наконец, обсуждая вопрос  об использовании света растениями, необходимо также подчеркнуть,  что конечный выход продуктов  фотосинтеза зависит от скорости  не столько световых, сколько  темновых реакций. В настоящее  время показано, что свет оказывает  стимулирующее влияние на работу ряда ферментов темновой фазы. Однако в основном с увеличением интенсивности освещения возрастает скорость световых реакций, и темновые реакции не поспевают за ними. В этой связи снова необходимо обратить внимание на то, что темновые реакции пути С4 при высокой освещенности идут быстрее и меньше лимитируют использование продуктов световой фазы и, следовательно, общую интенсивность фотосинтеза. Возможно, это связано с тем, что активность фермента ФЕП-карбоксилазы более резко стимулируется светом по сравнению с РДФ-карбоксилазой.

 

Коэффициент использования солнечной энергии

 

Показателем эффективности использования солнечной радиации растениями является коэффициент полезного действия (КПД). КПД — это отношение количества энергии, запасенной в продуктах фотосинтеза или образовавшейся в фитомассе урожая, к количеству использованной радиации:

 

КПД =g. y. 100

 

                                                          Σ Q ф

 

где g — калорийность растений (ккал/г); у — биологический урожай общей сухой фитомассы (г/см2); 2Qф — сумма ФАР за вегетационный период (ккал/см2).

 

Под ФАР (фотосинтетически активной радиацией) понимается участок солнечного спектра, поглощаемый пигментами зеленого листа (380—740 нм). КПД выражается либо по отношению к падающей, либо по отношению к поглощенной растениями ФАР. Если рассматривать планету Земля в целом, то КПД падающей ФАР составляет около 0,2%. Следовательно, КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Для разных растений и в разных условиях выращивания КПД поглощенной ФАР составляет следующие величины: кукуруза 2,5—5,7, ячмень 2,6—4,0, рис 2,5—4,4, озимая пшеница 1,1—6,3 (X. Г. Туминг). Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важнейших в физиологии, а также в селекции сельскохозяйственных растений.

 

Влияние температуры

 

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q10=l). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15°и 25 °С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q1o может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19 °С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений.

 

Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около О °С, для тропических растений 5—10 °С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже О °С. Лишайники могут ассимилировать СО2 при температуре — 25 °С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений составляет примерно 20—25 °С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С4 пути, оптимальная температура более высокая (25—40 °С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза 90 °С. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30 °С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием уменьшается.

 

Влияние содержания CO2 в воздухе

 

Источником углерода для процесса фотосинтеза является углекислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза используется СО2 атмосферы. Правда, имеются данные, что частично СО2 может поступать в растения через корневую систему из почвы (А. Л. Курсанов). Однако этот источник имеет сравнительно малое значение. Содержание СО2 в воздухе составляет всего 0,03%. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО2. Растения, у которых фотосинтез идет по С4 пути (кукуруза, просо, сорго и др.), обладают более высокой способностью к связыванию СО2 благодаря высокой активности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы. Процесс фотосинтеза может осуществляться при содержании СО2 для Сз-растений не менее 0,005, а для С4 — не менее 0,0005%.Повышение содержания СО2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза у зерновых культур. Для других растений прямо пропорциональное увеличение интенсивности фотосинтеза идет до 0,1%. При увеличении содержания СО2 до 15—20% процесс фотосинтеза выходит на плато, затем наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувствительные к повышению концентрации СО2, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО2, равном 1%. Повышение концентрации СО2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания СО2 вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации СО2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Это заставляет полагать, что СО2 в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции. В естественных условиях содержание СО2 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Особенно резко это проявляется при достаточно высокой интенсивности света, когда лимитирующими являются темновые реакции. Надо учесть, что в дневные часы содержание СО2  в воздухе вокруг растений понижается. Так, над полем кукурузы содержание СО2 днем снижается в 3 раза (до 0,01%). Это происходит несмотря на пополнение СО2 за счет перемещения слоев атмосферы и выделения СО2 в процессе дыхания (главным образом, почвенной микрофлорой). В связи со сказанным увеличение содержания СО2 в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО2 затруднено. Частично это может быть достигнуто с помощью усиления дыхания почвы при внесении органических удобрений. Легче достигается повышение содержания СО2 в закрытом грунте. В этом случае подкормки СО2 дают хорошие результаты.

 

Влияние снабжения водой

 

Вода является непосредственным участником процесса фотосинтеза. Однако количество воды, необходимое для образования углеводов, ничтожно мало по сравнению с общим содержанием воды, необходимым для поддержания клетки в тургорном состоянии. Вместе с тем при полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не только в этом. Небольшое обезвоживание листьев сказывается благоприятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени открытия устьиц. Так, погружение листьев в раствор маннита в концентрации 0,2—0,4 М вызвало водный дефицит, равный 15—20%, и некоторое возрастание интенсивности фотосинтеза. Таким образом, небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказывает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза (В. А. Бриллиант). По-видимому, в процессе эволюции выработаны приспособления работы ферментов к небольшому водному дефициту. Действительно, небольшой водный дефицит активизирует ряд ферментов (Н. М. Сисакян). Увеличение водного дефицита свыше 15—20% приводит к уже заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закрытием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диффузию СО2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, и, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем повышение температуры выше 30 °С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец, обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а следовательно, и активность ферментов, принимающих участие в темновой фазе фотосинтеза, повреждает структуру тилакоидов. При обезвоживании также замедляется процесс фотофосфорилирования (И. А. Тарчевский). Длительное обезвоживание растений может привести к тому, что интенсивность фотосинтеза не восстанавливается после улучшения снабжения водой.

 

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

 

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

 

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания.

 

Как уже упоминалось, РДФ-карбоксилаза может присоединить к РДФ не только СО2, но и О2. При этом присоединении кислорода РДФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты. Фосфогликолевая кислота превращается в гликолевую кислоту (отщепляется фосфорная кислота). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в особые органеллы — пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется СО2 :

 

 

 

 

 

 

 

Важно заметить, что при фотодыхании накопления энергии в АТФ не происходит. Выделение СО2 при фотодыхании Сз-растений может достигать 50% от всего СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это особенно проявляется в условиях повышенного содержания О2, так как О 2 и СО2 конкурируют за присоединение к РДФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, потери на фотодыхание минимальны. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений. Вместе с тем нельзя исключить, что процесс фото дыхания имеет определенное биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот.

 

Влияние минерального питания

 

Естественно, что исключение любого элемента минерального питания скажется на интенсивности фотосинтеза. Однако ряд элементов играет важную специфическую роль. Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях. Процессы фотофосфорилирования требуют также обязательного присутствия магния. Имеются данные, что при недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, через повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует процессы фосфорилирования. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для фотосинтезирующих микроорганизмов марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца определяется его участием в реакциях фотоокисления воды. Имеются данные, показывающие необходимость хлора для фоторазложения воды. В процессе фотосинтеза участвуют многочисленные белки-ферменты. В этой связи понятно большое значение уровня азотного питания. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фотосинтетической деятельности растений. Многие соединения, функционирующие как переносчики, содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фотосинтеза понижается.

 

ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ

 

НА ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА

 

Как рассматривалось выше, процесс фотосинтеза осуществляется в полуавтономных органеллах — хлоропластах. Однако он тесно связан и в определенной степени контролируется другими процессами, происходящими не только в клетке, но и в организме в целом.

 

Влияние оттока ассимилятов

 

Фотосинтез поставляет растению первичные органические соединения и таким образом влияет в определенной степени на накопление массы растения. Однако, в свою очередь, темпы роста и развития определяют интенсивность использования продуктов фотосинтеза и тем самым оказывают влияние на скорость этого процесса. Важнейшим фактором, определяющим интенсивность процесса фотосинтеза, являются донорно-акцепторные отношения (А. Т. Мокроносов). При этом донорами веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, являются листья, а акцепторами в основном — различные нефотосинтезирующие клетки и органы растения. Донорно-акцепторные отношения могут складываться по-разному и зависят от темпов роста и этапов развития растений. Многочисленные исследования показали, что величина «запроса», или аттрагирующая (притягивающая) способность потребления органов растения, во многом определяет интенсивность фотосинтеза листьев. Иначе говоря, имеется определенная зависимость между скоростью оттока ассимилятов из листа и интенсивностью их образования в процессе фотосинтеза (А. Л. Курсанов, А. Т. Мокроносов). В исследованиях А. Л. Курсанова было показано, что депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением оттока ассимилятов. Так, при нарушении процесса оттока ассимилятов к плоду путем кольцевания фотосинтез листа резко тормозится. Известно, что зеленые створки плодов гороха обладают способностью к фотосинтезу. Оказалось, что можно заметно усилить их фотосинтез, если ослабить приток к ним ассимилятов из листьев. Влияние скорости оттока ассимилятов на процесс фотосинтеза связано, по-видимому, с различными причинами. Прежде всего показано, что накопление в хлоропласте или в околопластидном пространстве метаболитов — продуктов фотосинтеза, происходящее в результате нарушения процессов оттока, приводит к торможению работы ряда ферментов. Так, накопление ФДФ тормозит работу РДФ-карбоксилазы. Накопление яблочной кислоты ингибирует активность ключевого фермента С4-пути фотосинтеза — ФЕП-карбоксилазы. Обширные данные получены по влиянию глюкозы. Оказалось, что накопление глюкозы ингибирует синтез белков хлоропластов, как структурных, так и ферментативных, на уровне процесса транскрипции РНК на хлоропластной ДНК. Как следствие проявляется резкое репрессирующее действие накопления глюкозы на все функции хлоропластов (В. Е. Семененко). Как уже упоминалось, основным свободным сахаром, образующимся при фотосинтезе, является сахароза. Однако в литературе не имеется прямых доказательств ингибирующего влияния накопления этого углевода на процесс фотосинтеза. Возможно, это связано с тем, что синтез сахарозы происходит уже в цитоплазме за счет поступающих из хлоропластов триозофосфатов.