Фотосинтез

 

 

 

Рис.1. Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов

 

 

 

 

 

 

 

Рис.2. Схема строения хлоропласта

 

 

 

В строме хлоропластов имеются  нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Зеленый пигмент хлорофилл в  виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом  в ламеллах гран и частично в ламеллах стромы. На поверхностях ламелл имеются  округлые частицы, в которых локализован  фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтетаза). Этот фермент связан с белком, расположенным  в самой мембране (рис.3).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.3. Поверхность ламелл хлоропластов

 

 

 

5.3.2. ОНТОГЕНЕЗ ПЛАСТИД

 

Пластиды, так же как и  митохондрии, не возникают вновь, а  размножаются путем деления. В яйцеклетке имеются так называемые инициальные  частицы, из которых в дальнейшем и развиваются как митохондрии, так и пластиды. Эта точка зрения подтверждается явлением так называемой цитоплазматической или пластидной (внехромосомной) наследственности. Как  известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении  генов. Однако женская гамета содержит во много раз больше цитоплазмы и  инициальных частиц. Корренс показал, что окраска листьев у пестролистных  растений наследуется исключительно  по материнской линии. Так, оказалось, что цветки, развившиеся на зеленых  побегах, дают семена, из которых вырастают  растения с зелеными листьями. Цветки на ветвях с пестрыми листьями дают семена, из которых вырастают пестролистные  растения. Окраска листьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и  привели к предположению, что  хлоропласты представляют собой  генетически автономные образования  и их свойства наследуются по материнской  линии. Хлоропласты содержат специфические  молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласты нельзя отнести к полностью автономным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК  не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под контролем ядра (Ю. С. Насыров). Так же как и для митохондрий, начальной стадией роста хлоропластов являются инициальные частицы. Эти частицы — глобулярные образования, окруженные двойной мембраной значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. Инициальные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояко выпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3—0,5 мкм) — это уже пропластиды.

 

Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим  свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в  мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды  тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды  стромы. Короткие тилакоиды располагаются  стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды достигают  окончательного размера (рис.4). Непосредственно  из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты).

 

 

 

 

 

 

 

Рис.4. Онтогенез хлоропластов

 

Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно  пропластидам они характеризуются  слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с  внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Хромопласты — это, по-видимому, результат деградации хлоропластов, образовавшиеся за счет частичного разрушения ламеллярной структуры. Одновременно происходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти  глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

 

В клетках растущих листьев  пластиды размножаются путем деления. В листьях шпината при увеличении листа с 1 см до полного размера  количество пластид на клетку возрастает с 50 до 500 штук. Процесс деления пластид  ускоряется на свету. Особенное значение имеют красные и синие участки  спектра, которые поглощаются хлорофиллом. Деление может происходить или  на стадии пропластид (у высших растений), или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет образования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее поведение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образует складки. Таким образом, пластиды - самоудваивающиеся органеллы.

 

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку  хлоропласта представляют собой  относительно независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как  и митохондрии, представляли собой  самостоятельные организмы. Согласно этой гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая  структура ДНК, размеры рибосом  и др.). Согласно гипотезе, развиваемой  рядом исследователей, способность  к фотосинтезу возникла у прокариотов. Впоследствии гетеротрофные эукариотические  клетки приобрели способность к  фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн. лет назад) и привело  к возникновению фотосинтезирующих  водорослей (Маргелис, 1983). В этой связи  интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих  способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты  выживали на протяжении шести клеточных  делений. При этом они сохраняли  структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

 

5.3.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ  ХЛОРОПЛАСТОВ

 

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласта передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и  самопроизвольно изменять свое положение  в клетке. Скорость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты  могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных  стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление  и интенсивность освещения. При  малой интенсивности освещения  хлоропласты становятся перпендикулярно  к падающим лучам, что является приспособлением  к лучшему их улавливанию. При  высокой освещенности хлоропласты  передвигаются к боковым стенкам  и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения  может также меняться и форма  хлоропластов. При более высокой  интенсивности света их форма  становится ближе к сферической.

 

Основная функция хлоропластов — это процесс фотосинтеза.

 

 В 1955 г. Д. Арнон  показал, что в изолированных  хлоропластах может быть осуществлен  весь процесс фотосинтеза. Важно  отметить, что хлоропласты имеются  не только в клетках листа.  Они встречаются в клетках  не специализирующихся на фотосинтезе  органов: в стеблях, колосковых  чешуйках и остях колосьев, корнеплодах,  клубнях картофеля и т. д.  В ряде случаев зеленые пластиды  обнаруживаются в тканях, расположенных  не в наружных, освещенных частях  растений, а в слоях, удаленных  от света: в тканях центрального  цилиндра стебля, в средней части  луковицы лилейных, а также в  клетках зародыша семени многих  покрытосеменных растений. Последнее  явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков  растений. Имеются предложения разделить  все покрытосеменные растения  на две большие группы: хлороэмбриофиты  и лейкоэмбриофиты, содержащие  и не содержащие хлоропласты  в зародыше (М. С. Яковлев). Исследования  показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах  растения, так же как и состав  пигментов, сходны с хлоропластами  листа. Это дает основания считать,  что они способны к фотосинтезу.  В том случае, если они подвергаются  освещению, по-видимому, в них  действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных  в остях колоса, может составлять  около 30% от общего фотосинтеза  растения. Позеленевшие на свету  корни способны к фотосинтезу.  В хлоропластах, находящихся в  кожуре плода до определенного  этапа его развития, также может  идти фотосинтез. Согласно предположению  А. Л. Курсанова, хлоропласты,  расположенные вблизи проводящих  путей, выделяя кислород, способствуют  повышению интенсивности обмена  веществ ситовидных трубок.

 

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к  фотосинтезу. В определенных случаях  они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фито гормонов (в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, помещенных в условия, исключающие  фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Показано благоприятное  влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя. Все сказанное  еще раз подчеркивает многообразную  роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.

 

5.4. ПИГМЕНТЫ ФОТОСИНТЕЗА

 

Для того чтобы свет мог  оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты- это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки  солнечного спектра отражаются, что  и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл  поглощает красные и синие  лучи, тогда как зеленые лучи в  основном отражаются. Видимая часть  солнечного спектра включает длины  волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие  весь видимый участок спектра, кажутся  черными. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить  на три группы: хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды.

 

5.4.1. ХЛОРОФИЛЛЫ

 

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты—  хлорофиллы. Французские ученые Пелетье  и Кавенту (1818)  выделили из листьев  зеленое вещество и назвали его  хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый  и «филлон» — лист). В настоящее  время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди  живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с содержится в  диатомовых водорослях, хлорофилл d —  в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c, d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих  бактерий. В клетках зеленых бактерий содержатся

бактериохлорофиллы с  и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и b. Основными  пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для  зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.

 

Впервые точное представление  о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам  крупнейшего русского ботаника М. С. Цвета (1872—1919). Он разработал новый  хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа  в чистом виде. Хроматографический метод разделения веществ основан  на их различной способности к  адсорбции. Метод этот получил широкое  применение. М. С. Цвет пропускал вытяжку  из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком — мелом  или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси  пигментов различались по степени  адсорбируемости и передвигались  с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в  разных зонах колонки. Разделяя колонку  на отдельные части (зоны) и используя  соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат четыре пигмента — два  хлорофилла (а и b) и два каротиноида (каротин и ксантофилл).

 

 Хлорофиллы, так же  как и каротиноиды, нерастворимы  в воде, но хорошо растворимы  в органических растворителях.  Хлорофиллы a и b различаются по  цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый  оттенок, a хлорофилл b — желто-зеленый.  Содержание хлорофилла а в  листе примерно в три раза  больше по сравнению с хлорофиллом  b.

 

5.5. Химические свойства  хлорофилла

 

По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Эмпирическая формула  — C55Н72O5N4Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам

 

 

 

 

 

Рис.5. А – хлорофилл  а; Б – хлорофилл b

 

 

 

         /  соон

 

МgН4ОН30С32

 

      \СООН

 

В хлорофилле водород карбоксильных  групп замещен остатками двух спиртов — метилового СН3ОН и  фитола С2оН39ОН.

 

 На рисунке 5 А дана  структурная формула хлорофилла  а.

 Хлорофилл b отличается  тем, что содержит на два  атома водорода меньше и на  один атом кислорода больше (вместо  группы СН3 группа – C= О

 

                                                                                                                            \ Н  

 

(рис. 5 Б). В связи с этим  молекулярная масса хлорофилла  а — 893 и хлорофилла b — 907. В  1960 г. Вудворд осуществил полный  синтез хлорофилла.

 

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это  и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение определенных лучей солнечного спектра и его  окраску. Диаметр порфиринового  ядра составляет 10 нм, а длина фитольного остатка — 2 нм.

 

Расстояние между атомами  азота пиррольных группировок в  ядре хлорофилла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома магния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти  полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого —  хлорофилла листьев и красного —  гемина крови. Действительно, если хлорофилл  относится к магнийпорфиринам, то гемин — к железопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним  доказательством единства всего  органического мира.

 

Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие  в его молекуле помимо четырех  гетероциклов еще одной циклической  группировки из пяти углеродных атомов — циклопентанона. В циклопентановом  кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса энолизации по месту этой кетогруппы к молекуле хлорофилла присоединяется вода.