Фотосинтез

 

В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза), ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.

 

Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские ученые Хетч и Слэк (1966) и советский ученый Ю. С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических (в том числе кукурузы, сахарного тростника), фотосинтез идет несколько по иному пути.

 

В этом случае первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. В связи с этим путь получил название C4 - пути, в отличие от цикла Кальвина, в котором образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода (Сз-путь).

 

С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)

 

Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов: 1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа; 2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки. Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (рис. 19).

 

Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типом фосфорилирования.

В клетках мезофилла по преимуществу идет нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФ-Н2, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки

идет только циклическое фосфорилирование.

 

 

 

 

 

Рис.19. Корончатый тип анатомии листа (С 4 – синдром).

 

Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается

фотосистемой II, ответственной за разложение Н2О.

 

На первом этапе С4 - пути в клетках мезофилла с мелкими хлоропластами происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП):

 

 

 

 

 

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) и в некоторых случаях аспарагиновой кислоты. ЩУК преобразуется в яблочную кислоту. Затем яблочная кислота передвигается в клетки обкладки; по-видимому, транспорт идет по плазмодесмам. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пирувата и СО2.

 

 

 

Рис.20. Фотосинтетический цикл Хетча – Слека:

 

А – в хлоропластах клеток мезофилла листа; Б – в хлоропластах обкладки; ЯК – яблочная кислота; ПК – пировиноградная кислота, ФЕП – фосфоенолпировиноградная кислота; ЩУК – щавелевоускусная кислота.

 

 

 

Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. СО2 вступает в цикл Кальвина— присоединяется к рибулезодифосфату (рис. 20). Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в ФЕП.

 

Таким образом, сущность С4-пути заключается в том, что реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы СО2 (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным (Ю. С. Карпилов, 1970).

 

С4-путь, по-видимому, возник в процессе эволюции как приспособление к изменившимся условиям среды. При возникновении темновых реакций фотосинтеза атмосфера была значительно богаче СО2 и беднее О2. Эти условия привели к тому, что важнейший фермент этого цикла РДФ-карбоксилаза может работать при сравнительно высоких концентрациях СО2. В нынешних условиях, когда благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился (содержание СО2 резко уменьшилось, а О2 возросло), в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. Значительно увеличилось содержание фермента РДФ-карбоксилазы. В настоящее время почти половина белков стромы хлоропластов обладает этой активностью. Высказывается мнение, что это самый распространенный белок-фермент на земном шаре.

Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания СО2 с помощью ФЕП-карбоксилазы. ФЕП - карбоксилаза работает при концентрациях СО2 примерно в 20 раз более низких по сравнению с РДФ-карбоксилазой.

 

Фиксация по С4-пути имеет еще ряд преимуществ. Растения Сз-пути характеризуются высокой интенсивностью процесса, получившего название фотодыхания. Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение СО2 на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Как показали исследования, РДФ-карбоксилаза может реагировать с О2, осуществляя оксигеназную реакцию, при этом образуется фосфогликолевая кислота:

 

РДФ + О2 — ФГК + фосфогликолевая кислота. Эта реакция конкурирует с реакцией карбоксилирования цикла Кальвина: РДФ + С02 -> 2ФГК.

 

Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением СО2. Таким образом, при фотодыхании часть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения СО2. Фотодыхание требует повышенной концентрации О2. Между тем, как уже упоминалось, в хлоропластах клеток обкладки концентрация О2 понижена, так как в них происходит только циклическое фосфорилирование, при котором вода не разлагается и О2 не выделяется. Если все же фотодыхание происходит, то выделяющийся СО2 тут же используется в клетках мезофилла ФЕП-карбоксилазой. Таким образом, растения С4 - типа характеризуются очень низкой потерей СО2 в результате фотодыхания.

 

Потери на фотодыхание у Сз-растений особенно возрастают при повышении температуры и освещенности. В этой связи понятно, что растения С4 — это, главным образом, южные и даже тропические, которые получают дополнительные преимущества в смысле продуктивности фотосинтеза. Оптимум температуры для фотосинтеза у Сз-растений около 20°С, тогда как у растений С4 35 °С.

 

Важной особенностью растений С4-пути является, наконец, то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза. Различия между Сз- и С4-растениями можно продемонстрировать, поместив их рядом в одной камере (например, кукурузу и бобы) при высокой температуре и освещенности. Окажется, что СО2, выделяясь в процессе дыхания, постепенно переходит к кукурузе и соответственно изменяет ее темпы роста. Кукуруза как бы «съедает» растения бобов. Как известно, кукуруза, сорго, сахарный тростник являются одними из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы 85 мг СО2 дм2/ч, сорго — 55 мг СО2 дм2/ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг СО2 дм2/ч. Вместе с тем С4-растения отличаются более экономным расходованием воды. Если Сз-растения расходуют на образование 1 г сухого вещества 700—1000 г воды, то С4-растения — 300—400 г. Сегодня ведутся селекционные исследования, направленные на выведение сортов других культур с этим типом фотосинтеза.

 

По пути С4 осуществляет фотосинтез и еще один тип растений. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства толстянковых (Crassulaceae). Этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-путь. Фотосинтез у этих растений разделен не в пространстве, как у других растений С4-типа, а во времени. У этого типа растений фиксация СО2 происходит в ночное время, когда устьица открыты. Хлоропласты этих растений обладают как ФЕП-карбоксилазой, так и РДФ-карбоксилазой. В темноте СО2 присоединяется к акцептору ФЕП с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). Днем на свету происходит декарбоксилирование ЩУК и СО2 вступает в цикл Кальвина. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет в течение дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию, что предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе.

 

В литературе имеются указания о наличии и других путей связывания СО2. Однако они еще недостаточно охарактеризованы. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА

 

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в следующих единицах: в миллиграммах СО2, ассимилированного 1 дм2 листа за 1 ч; в миллилитрах О2, выделенного 1 дм листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм2 листа за 1 ч. Методы определения интенсивности фотосинтеза многочисленны. Рассмотрение, их дается в специальных руководствах.

 

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом показатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО2 — это разность между тем его количеством, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое выделилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

 

 

 

 

 

 

 

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА

 

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения.

 

 Иначе говоря, плато  достигается при более высоком  значении напряженности. Скорость  процесса, в частности скорость  фотосинтеза, зависит в первую  очередь от напряженности того  фактора, который находится в  минимуме (ограничивающий фактор). В  качестве примера можно привести  взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и  содержание ССЬ. Чем выше содержание  углекислого газа (в определенных  пределах), тем при более высокой  освещенности показатели фотосинтеза  выходят на плато.

 

Влияние света

 

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фотосинтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения — плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от освещенности и выход на плато, зависит от: 1) напряженности других внешних факторов; 2) типа растений; 3) скорости темновых (не требующих света) реакций фотосинтеза.

 

1.Как уже говорилось, действие  каждого фактора зависит от  напряженности других, и в первую  очередь от того, который находится  в минимуме. Чаще всего использование  света лимитируется недостатком  СО2. Увеличение концентрации СО2 вызывает увеличение благоприятного влияния интенсивности освещения.

 

Важное значение имеет и тип растения. В. Н. Любименко разделил все растения по отношению к свету на 3 экологические группы: светолюбивые, теневыносливые, тенелюбивые. Эти группы различаются по ряду не только физиологических, но и анатомических признаков. Светолюбивые растения — это растения открытых местообитаний. Они чаще испытывают недостаток водоснабжения и поэтому обладают более ксероморфной структурой (более густой сетью жилок, более мелкими клетками, большим количеством, но более мелких устьиц). Вместе с тем листья светолюбивых растений, а также верхние ярусы листьев характеризуются большей толщиной, с сильно развитой палисадной паренхимой. В некоторых случаях палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья теневыносливых растений, как правило, имеют более крупные хлоропласты, с большим содержанием пигментов и несколько иным их соотношением. Так, хлоропласты теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми содержат относительно больше хлорофилла b и ксантофилла. Эти особенности в содержании состава пигментов позволяют листьям теневыносливых растений поглощать и использовать малые количества света, а также участки солнечного спектра, уже прошедшие через листья светолюбивых растений.

 

Важной особенностью, определяющей возможность растений произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой понимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещенность, при которой растение за единицу времени образует в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсационная точка заметно растет с повышением температуры, так как повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при пониженной освещенности (например, в оранжереях зимой) необходима умеренная положительная температура; повышение температуры в этих условиях может снизить темпы роста растений. У ряда светолюбивых растений, таких, как кукуруза, просо, сорго, интенсивность фотосинтеза непрерывно возрастает и световое насыщение (выход на плато) не достигается даже при самой высокой освещенности. Для растений менее светолюбивых увеличение интенсивности освещения свыше 50% от полного солнечного освещения оказывается уже излишним. Для растений теневыносливых и особенно тенелюбивых (мхи, планктонные водоросли) выход на плато фотосинтеза происходит уже при 0,5—1% от полного дневного света.