Физиологическая характеристика мышечной работы

2. Энергетика мышечной деятельности

Ни одно движение не может быть выполнено без затрат энергии. Единственным универсальным  и прямым источником энергии для  мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат - АТФ: без него поперечные «мостики»  лишены энергии и актиновые нити не могут скользить вдоль миозиновых, сокращения мышечного волокна не происходит. АТФ относится к высокоэнергетическим (макроэргическим) фосфатным соединениям, при расщеплении (гидролизе) которого выделяется около 10 ккал/кг свободной энергии. При активизации мышцы происходит усиленный гидролиз АТФ, поэтому интенсивность энергетического обмена возрастает в 100-1000 раз по сравнению с уровнем покоя. Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы. В реальных условиях для того, чтобы мышцы могли длительно поддерживать свою сократительную способность, должно происходить постоянное восстановление (ресинтез) АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется. В качестве источников энергии при этом используются углеводы, жиры и белки. При полном или частичном расщеплении этих веществ освобождается часть энергии, аккумулированная в их химических связях.                                                                     Мышцы являются основным двигательным механизмом (рис.4). Скелетные мышцы прикрепляются к костям и другим структурам либо непосредственно при помощи фиброзных сухожилий (апоневрозов). Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством соматических нервов, управляемых вегетативной нервной системой (ВНС).        В состоянии покоя уровень метаболизма скелетных мышц невелик, а при максимальных физических нагрузках он может возрасти более чем в 50 раз. Одновременно большая нагрузка падает на систему транспортировки продуктов обмена — тканевую жидкость и кровь. Для сохранения химического и физического равновесия к клеткам им необходимо доставлять нужное количество питательных веществ и кислорода, а также удалять тепло и конечные продукты обмена — воду, углекислый газ и др. Поэтому при интенсивной нагрузке способность противостоять утомлению во многом зависит от органов, снабжающих мышцы кровью, — систем кровообращения и дыхания.                                                           Один из основных процессов превращения энергии — окисление глюкозы:                           

C₆H₁₂O₆ + 6СO₂ --› окисление 6CO₂ + 6H₂0 + 686 ккал (на 1 грамм-молекулу).  

Рис. 4. Мышцы человека¹. а — вид спереди: 1 — лобная мышца, 2 — круговая мышца глаза,                3 — круговая мышца рта, 4 — жевательная мышца, 5 — подкожная мышца шеи, 6 — грудино-ключично-сосцевидная мышца, 7 — дельтовидная мышца, 8 — большая грудная мышца,                  9 — двухглавая мышца плеча, 10 — прямая брюшная мышца, 11 — наружная косая мышца живота, 12 — внутренняя и широкая мышца, 13 — икроножная мышца, 14 — трехглавая мышца плеча, 15 — широчайшая мышца спины, 16 — зубчатая передняя мышца,                                                     17 — портняжная мышца, 18 — четырехглавая мышца бедра, 19 — наружная широкая мышца,                  20 — сухожилие четырехглавой мышцы бедра, 21 — передняя большеберцовая мышца, 
б — вид сзади: 1 и 2 — разгибатели предплечья, 3 — трапециевидная мышца, 4 — широчайшая мышца спины, 5 — наружная косая мышца живота, 6 — большая ягодичная мышца,                                    7 — полусухожильная и полуперепончатая мышца, 8 — двуглавая мышца бедра, 9 — икроножная мышца, 10 — пластырная мышца, 11 — дельтовидная мышца, 12 — трехглавая мышца плеча,                             13 — ахиллово сухожилие.

Освободившаяся  при этом энергия используется в  разных физиологических процессах  и в первую очередь при мышечном сокращении.                                                                           Химические соединения могут окисляться также в реакции дегидрирования, при отщеплении водорода:

АН₂ + В --› В + ВН₂,

где окисленная субстанция А — донатор водорода, восстановленное содержание В —  акцептор водорода. В окислительно-восстановительных  реакциях переносчики водорода обычно действуют вместе с катализаторами — ферментами и коферментами. Одна группа ферментов (флавопротеиды и  система цитохромов) в качестве акцептора  водорода может использовать непосредственно молекулярный кислород. Это аэробное окисление. Другие акцепторы водорода участвуют в анаэробном окислении.                                                           Главным источником энергии при мышечном сокращении являются поступающие в организм с пищей углеводы и жиры.                                                                                                          В самой мышечной клетке превращение энергии обеспечивается аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ) и креатинфосфатом (KФ). Накопление и освобождение энергии происходит путем присоединения или отщепления фосфатных групп. После отщепления фосфорной кислоты от молекулы АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и освобождается энергия:

АТФ --›  АДФ + Н₃РО₄ + 8 ккал.

На рис.5 "Основные пути преобразования энергии в организме" схематично представлены основные пути превращения энергии, необходимой для мышечного сокращения и других биологических процессов. В скелетной мускулатуре концентрация микроэргических соединений АТФ и KФ в среднем составляет 24,6 и 76,8 кмоль на 1 г сухой массы мышц соответственно². Под влиянием триггерного нервного импульса АТФ расщепляется до АДФ. Часть освобожденной энергии используется при мышечном сокращении. Таким образом мышцы превращают химическую энергию в механическую работу. В зависимости от специфики активизированных клеток потенциальная энергия макроэргических соединений может превратиться в электричество, осмотическое давление, тепло, а также использоваться в биологическом синтезе.                                                Запас АТФ в мышцах небольшой. Для поддержания активности тканей на определенном уровне необходим быстрый ресинтез АТФ. Последний происходит в процессе рефосфолирования при соединении АДФ и фосфатов. Наиболее доступным веществом, используемым для синтеза АТФ, является креатинфосфат, легко передающий свою фосфатную группу на АДФ:

KФ  + АДФ ‹--› Kреатин + АТФ.  

Рис.5. Основные пути преобразования энергии в организме³

Kонцентрация  KФ в мышцах в 3—4 раза  больше в сравнении с АТФ.  Умеренное (на 20—40%) снижение содержания  АТФ сразу компенсируется за  счет KФ. Истощение запасов самого KФ зависит от величины нагрузки. При физической работе с максимальной  интенсивностью запасы креатинфосфата  расходуются в первую. После этого освободившиеся фосфатные группы соединяются с глюкозой  и подключается следующий источник энергообразования — окисление гликогена. Процесс гликолиза более инертен и достигает максимума не ранее чем на 1—2-й минуте работы.                                                              Гликоген и глюкоза расщепляются до пировиноградной кислоты. Этот процесс может проходить в анаэробных условиях. В результате реакции образуются богатые энергией фосфаты. Подобное анаэробное окисление возможно благодаря одновременному восстановлению кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД), действующего в качестве акцептора водорода или переносчика электронов. НАД•Н₂ снова окисляется в реакции дегидрогенирования, где пировиноградная кислота, присоединяя атомы водорода, превращается в молочную. Таким образом возобновляются запасы НАД, и процесс гликолиза, поставляющий энергию для ресинтеза АТФ, может продолжаться. Однако в анаэробных условиях активность клеток не может быть длительной. Она лимитируется возрастанием концентрации молочной кислоты, а также уменьшением запасов гликогена или глюкозы.                                                                                                                                        При анаэробном окислении НАД•Н₂ окисляется молекулярным кислородом:

2НАД•H₂ + O₂ --› 2НАД + H₂O.

В трикарбоновом  цикле Kребса пировиноградная кислота  постепенно расщепляется до углекислого  газа и водорода, водород соединяется  с кислородом и образует воду. Большая  часть освобожденной энергии  используется для ресинтеза АТФ.                                       Образование АТФ можно рассматривать как главную цель тканевого дыхания. В аэробных условиях присоединение третьей молекулы фосфорной кислоты к АДФ происходит с участием кислорода. Поэтому процесс обозначается как окислительное фосфорилирование. Процессы цикла Kребса осуществляются на внутренних мембранах особых клеточных образований — митохондрий.                                                                                  При легкой или умеренной физической нагрузке к мышечным клеткам доставляется достаточное количество кислорода (O₂). Образовавшийся здесь НАД•Н₂ полностью окисляется акцептором водорода — молекулярным кислородом. Полностью окисляется также пировиноградная кислота. При возрастании нагрузки увеличивается расщепление гликогена, а также скорость восстановления НАД. Наконец, наступает момент, когда система транспорта O₂ уже не справляется с доставкой необходимого количества О₂. В роли акцептора водорода начинает фигурировать пировиноградная кислота, и в результате реакции окисления НАД•Н₂ образуется молочная кислота.                                                                    В цикл Kребса могут включаться также жирные кислоты и даже аминокислоты. Однако в нормальных условиях белки в качестве источника энергии не используются⁴. 
 

В общей форме  превращение энергии в мышечных клетках может быть представлено следующим образом:

1. В анаэробных условиях:

АТФ ‹--› АДФ + Ф + Ф + свободная энергия (Ф-фосфатная  группа);

KФ + АДФ ‹--›  Kреатин + АТФ; 

Гликоген или  глюкоза + Ф + АДФ --› Молочная кислота + АТФ.  

2. В аэробных условиях:

Гликоген и  свободные жирные кислоты + Ф + АДФ + О₂ --› СО₂ + Н₂О + АТФ.  

2.1 Основные источники  энергии мышц

Так вот, основными  источниками энергии для работы мышц являются:

1. фосфатные  соединения – аденозинтрифосфат (АТФ) и креатинфосфат (КФ)

2. углеводы –  глюкоза и гликоген;

3. жиры;

В принципе, можно  четвертым пунктом сюда добавить еще и белки, но в энергообеспечении организма они играют далеко не ведущую роль и принимают участие в энергетическом обмене веществ лишь в случаях голодания, продолжительных и очень тяжелых нагрузках, так что учитывать их тут не будем.                                                             Запасы АТФ,  КФ, гликогена и жиров накапливаются в самой мышечной клетке и,  кроме того, гликоген и жиры копятся так же в печени и в подкожной жировой клетчатке.                     Запасы АТФ и КФ настолько малы и ничтожны, и, в лучшем случае составляют всего несколько килокалорий.                                                                                                     Непосредственным источником энергии для мышечных волокон является аденозинтрифосфат (АТФ), но его, как уже писалось выше, настолько мало в мышцах, что хватает всего лишь на 1-3 секунды интенсивной работы. Поэтому, все преобразования жиров, углеводов и других энергоносителей в клетке сводятся к постоянному синтезу АТФ. Т.е. все эти вещества «горят» для создания молекул АТФ. В течение суток одна молекула АТФ проходит около 2000-3000 циклов расщепления и синтеза. По одним данным человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в сутки, по другим – каждые 24 часа образуется и разрушается  количество АТФ равное массе тела. Но данный момент не так важны сами цифры, сколько важно просто понимание того, что  молекулы АТФ постоянно расходуются нашим организмом и постоянно синтезируются с помощью других веществ. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3. Виды  физической работы

Основными свойствами мышечной ткани является возбудимость, проводимость и сократимость. На этих свойствах основана работа мышц. Вследствие сокращения брюшка мышцы происходит ее укорочение и сближение двух пунктов прикрепления мышцы. В итоге происходит движение в данной части тела. Неподвижный пункт прикрепления мышцы - это начало мышцы, а подвижный - ее конец. Начало мышц приближено к туловищу или к его средней линии, а конец, наоборот, удален.                                                                В выполнении движения, как правило, участвует одновременно несколько мышц. Мышцы, выполняющие одновременно движение в одном направлении, называются синергистами (например, мышцы сгибатели плеча). Мышцы, выполняющие движение в противоположных направлениях, называются антагонистами (например, мышцы сгибатели - разгибатели плеча).