Физиологическая характеристика мышечной работы

       МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЕЖИ И СПОРТА УКРАИНЫ

       СЕВАСТОПОЛЬСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 

РЕФЕРАТ

на тему: «Физиологическая характеристика мышечной работы» 
 

                                                                                                  Выполнила студентка гр. ЭП-21д

                                                                                                 Степаненко Ю.О.

                                                                                                 Приняла Олейник Г. Н. 
 
 
 
 
 

Севастополь

2011

ОГЛАВЛЕНИЕ 

Введение………………………………………………………………….....................................3

1. Физиология мышечной деятельности………………………………………………..…….4
1. Основные механизмы мышечной деятельности………………………………………7
2. Энергетика мышечной деятельности……………………………......................................13
1. Основные источники энергии мышц…………………………………………………18
3. Виды физической работы………………………………………………..………………..20

3.1. Статическая и динамическая мышечная работа…………………………………….22

3.2. Локальная, региональная, общая мышечная работа………………………………..23

4. Преобразование в органах и системах, вызванные физическими нагрузками………...24
5. Адаптивная перестройка органов и систем к мышечной деятельности………….........28

Заключение……………………………………………………………………………………...31

Библиографический список……………………………………………………………………32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение

Мышцы – активная часть двигательного аппарата. Благодаря  им, возможны: все многообразие движений между звеньями скелета (туловищем, головой, конечностями), перемещение  тела человека в пространстве (ходьба, бег, прыжки, вращения и т. п.), фиксация частей тела в определенных положениях, в частности сохранение вертикального  положения тела.                                                                                                                                           С помощью мышц осуществляются механизмы дыхания, жевания, глотания, речи, мышцы влияют на положение и функцию внутренних органов, способствуют току крови и лимфы, участвуют в обмене веществ, в частности теплообмене. Кроме того, мышцы – один из важнейших анализаторов, воспринимающих положение тела человека в пространстве и взаиморасположение его частей.                                                                                                                            В теле человека насчитывается около 600 мышц. Большинство из них парные и расположены симметрично по обеим сторонам тела человека. Мышцы составляют: у мужчин – 42% веса тела, у женщин – 35%, в пожилом возрасте – 30%, у спортсменов – 45-52%. Более 50% веса всех мышц расположено на нижних конечностях; 25-30% – на верхних конечностях и, наконец, 20-25% – в области туловища и головы. Нужно, однако, заметить, что степень развития мускулатуры у разных людей неодинакова. Она зависит от особенностей конституции, пола, профессии и других факторов. У спортсменов степень развития мускулатуры определяется не только характером двигательной деятельности. Систематические физические нагрузки приводят к структурной перестройке мышц, увеличению ее веса и объема. Этот процесс перестройки мышц под влиянием физической нагрузки получил название функциональной гипертрофии.                                                                                 В зависимости от места расположения мышц их подразделяют на соответствующие топографические группы. Различают мышцы головы, шеи, спины, груди, живота; пояса верхних конечностей, плеча, предплечья, кисти; таза, бедра, голени, стопы. Кроме этого, могут быть выделены передняя и задняя группы мышц, поверхностные и глубокие мышцы, наружные и внутренние. 
 
 
 
 

1. Физиология  мышечной деятельности

Физиология мышечной деятельности - специальный раздел физиологии, изучающий изменения функций организма под влиянием мышечной работы.                                                                      Мышца - основной элемент, подвергающийся нагрузке в процессе тренировок. Она является сложным молекулярным двигателем, способным непосредственно преобразовывать химическую энергию в механическую работу.                                                   Отдельное мышечное волокно представляет собой вытянутую гигантскую многоядерную клетку. Как и любая другая клетка, мышечное волокно имеет мембранную оболочку – сарколемму. Сарколемма обладает избирательной проницаемостью для различных веществ, - таким образом регулируется поступление веществ из внеклеточной среды в клетку, и из клетки во внеклеточную среду. На поверхности сарколеммы располагаются окончания двигательных нервов, по которым к мышечному волокну передаются нервные импульсы, вызывающие сокращение мышечного волокна. 
В отличие от всех остальных видов клеток, имеющих по одному ядру, расположенному в центре, в мышечном волокне содержатся несколько ядер, которые расположены на периферии, непосредственно под мембранной оболочкой (сарколеммой). В каждом ядре содержатся дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). В молекулах ДНК хранится информация о первичной структуре белка. Процессы синтеза белка локализованы вне ядра клетки - в рибосомах, - клеточных образованиях, расположенных в саркоплазме мышечных волокон. Сами ДНК непосредственного участия в синтезе белка не принимают, – их функциональное значение – сохранение и передача генетической информации о структуре белковых молекул.                                                                                      Всё внутреннее пространство мышечного волокна заполнено саркоплазмой, - коллоидным белковым раствором, обладающим значительной вязкостью. В саркоплазме расположены миофибриллы – длинные тонкие белковые нити, являющиеся сократительными элементами мышечного волокна. Миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей. При сокращении мышечного волокна миофибриллярные нити не укорачиваются, - сокращение осуществляется посредством скольжения толстых и тонких нитей относительно друг друга (тонкие нити втягиваются между толстыми). Степень перекрывания толстых и тонких нитей относительно друг друга во многом зависит от развиваемого мышцей напряжения. При значительной нагрузке степень перекрывания сократительных нитей близка к максимальной. При максимальном растяжении мышечных волокон число образованных связей между толстыми и тонкими миофибриллярными нитями незначительно. Чем больше связей образуется между миофибриллярными нитями, тем большую силу проявляют мышечные волокна. 
В скелетных мышцах различают два основных типа мышечных волокон: быстросокращающиеся, белые или быстрые волокна, и медленносокращающиеся, красные или медленные волокна. Быстросокращающиеся мышечные волокна характеризуются большим количеством миофибрилл, высоким содержанием креатинфосфата, гликогена, высокой активностью ферментов гликолиза, низким содержанием митохондрий, слаборазвитой капиллярной сетью. По площади поперечного сечения миофибриллы белых мышечных волокон значительно превосходят миофибриллы красных волокон. Увеличение мышечной массы связано, главным образом, с утолщением (гипертрофией) быстросокращающихся белых волокон. Гипертрофия мышечных волокон (увеличение площади поперечного сечения) представляет собой физиологический механизм адаптации к кратковременной физической работе максимальной мощности.                                        Скелетные мышцы подчиняются нервной регуляции. Возбуждение и сокращение мышечных волокон возникает в ответ на нервные импульсы, исходящие от мотонейронов, - нервных клеток, расположенных в спинном мозге. Передача возбуждения в виде нервного импульса от нейронов головного мозга к мотонейронам, и от мотонейронов к мышечным волокнам осуществляется через аксоны. Аксон представляет собой длинное нервное волокно диаметром 10 – 15 микрон. Разветвлённое окончание аксона позволяет каждому мотонейрону иннервировать несколько мышечных волокон. Клеточные образования, обеспечивающие переход возбуждения с аксона на иннервируемое им мышечное волокно называется синапсами. Окончания аксона образуют многочисленные синапсы на клеточных мембранах мышечных волокон.  
В процессе функциональной адаптации к регулярно повторяющимся физическим нагрузкам в нейронах и мотонейронах происходят структурные изменения, направленные на повышение работоспособности данных отделов центральной нервной системы. В результате адаптации, наряду с гипертрофией нервных клеток, повышается способность нервной системы в ответ на нагрузку рекрутировать большее количество мотонейронов.  
Утомление в процессе мышечной деятельности во многом определяется биохимическими изменениями, происходящими в центральной нервной системе, - в двигательных центрах головного мозга развивается предельное торможение, предохраняющее нервные клетки от переутомления.                                                                                                                   Распространение возбуждения по мышечным волокнам происходит вследствие образования в них потенциала действия, который распространяется вдоль всего мышечного волокна. Скорость, с которой потенциал действия распространяется по поверхности мышечного волокна, составляет от 4 до 6 метров в секунду. Между внешней и внутренней мембранной оболочкой мышечного волокна (сарколеммой) в покое существует разность потенциалов (внешняя сторона мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно). Нервный импульс, поступающий от мотонейрона к мышечному волокну, вызывает локальную деполяризацию мембраны, с последующим образованием потенциала действия и распространением электрической волны по поверхности всего мышечного волокна.                                                                                        Свойства мышечных волокон (скорость и сила сокращения) коррелируют со свойствами иннервирующих их мотонейронов и толщиной аксонов, по которым нервные импульсы передаются от мотонейронов к мышечным волокнам. Чем больше диаметр аксона, тем больше скорость проведения возбуждения. Высокопороговые крупные мотонейроны, иннервирующие быстрые (белые) мышечные волокна, имеют наибольшие по диаметру аксоны. Тогда как от низкопороговых мотонейронов, иннервирующих медленные (красные) мышечные волокна, отходят аксоны с небольшим диаметром. 
Мотонейрон, его аксон и все иннервируемые им мышечные волокна образуют двигательную единицу. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, обладают одинаковыми морфологическими свойствами и гистохимической структурой. Количество мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, может быть различным и варьируется от пяти - десяти до нескольких сотен. Наименьшее число волокон содержится в двигательных единицах мышц, обеспечивающих быстрые и точные движения. Двигательные единицы с большим числом мышечных волокон иннервируются крупными высокопороговыми мотонейронами, от которых отходят наибольшие по диаметру аксоны. Медленные двигательные единицы, иннервирующиеся низкопороговыми мотонейронами, содержат меньшее количество мышечных волокон, чем быстрые двигательные единицы. Поэтому высокопороговые двигательные единицы способны развивать значительно большую силу, чем низкопороговые. Каждое мышечное волокно иннервируется только одним мотонейроном и входит в состав одной двигательной единицы.                                                                                                                 Точная регуляция силы мышечного сокращения может осуществляться изменением частоты нервных импульсов, которые поступают к мышечным волокнам от мотонейронов. Изменение количества активных мотонейронов и частоты их импульсации – два наиболее важных механизма управления мышечным сокращением. При этом максимальная частота импульсации двигательных единиц не означает максимального напряжения, развиваемого мышцей. Если сила сокращения мышечных волокон, входящих в состав отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы в большей степени зависит от синхронизации нервных импульсов, поступающих к мышечным волокнам рекрутированных двигательных единиц.  
Сила, проявляемая мышцей, зависит не столько от характера нервной импульсации, сколько от вида рекрутированных двигательных единиц (структурной организации и физико-химических свойств мышечных волокон, входящих в состав данных двигательных единиц). Так, например, известно, что сила отдельного мышечного волокна прямо пропорциональна площади его поперечного сечения. Соответственно, внутренняя структура мышечных волокон, сформировавшаяся под характерным влиянием центральной нервной системы посредством нервных импульсов, исходящих от мотонейронов и предопределяющих режим и характер сокращений мышечных волокон в процессе работы заданной мощности, в дальнейшем непосредственным образом влияет на возможности целой мышцы в демонстрации как максимальной силы, так и выносливости.  
Мышечные волокна двигательных единиц отвечают на раздражение сократительным актом, характер которого не зависит от силы раздражения, так как на одиночный нервный импульс отдельное мышечное волокно всегда сокращается с максимальной силой. Сила сокращения мышечных волокон зависит от частоты импульсации мотонейрона, иннервирующего данные волокна.  
Количество двигательных единиц в разных мышцах варьируется от нескольких сотен до нескольких тысяч. Определяющим механизмом регулирования силы мышечного сокращения являются процессы рекрутирования (включения) и дерекрутирования (выключения) двигательных единиц. 

1.   Основные механизмы  мышечной деятельности

Режим сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов. Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение называется одиночным сокращением. При одиночном сокращении выделяют: 1. фазу развития напряжения или укорочения; 2. фазу расслабления или удлинения (рис.1). Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональ-ных свойств мышечного волокна: у наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза напряжения составляет 7-10 мс, а у наиболее   медленных  волокон камбаловидной мышцы  —  50-100  мс.

Рис.1   Развитие  во  времени  потенциала действия  (А)  и изометрического  сокращения  мышцы,  приводящей большой  палец кисти  (Б).

1    —   фаза   развития   напряжения;   2   —   фаза   расслабления.

В естественных условиях мышечные волокна двигательной единицы и скелетная мышца в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Так, режим одиночного сокращения медленных волокон камбаловидной мышцы человека обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с, а быстрых волокон глазодвигательных мышц — при частоте импульсации мотонейрона менее  50  имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации мотонейронов каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего напряжения волокона, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Причем величина механического ответа на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом (рис.2). В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных изометрических усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных  сокращениях.

Рис.2 Одиночные (а) и тетанические (б,в,г,д) сокращения скелетной мышцы. Накладывание волн сокращения друг на друга и образование тетануса при частотах раздражения: 5—15 раз в 1 с; в — 20 раз в 1 с; г — 25 раз в 1  с;  д —  более  40 раз в   1   с  (гладкий тетанус).

В тех случаях, когда промежутки между последовательными  импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется зубчатым  тетанусом  (рис.2).                                                Гладкий тетанус для быстрых и медленных мыши достигается при разных частотах импульсации мотонейронов. Зависит это от времени одиночного сокращения. Так, гладкий тетанус для быстрой глазодвигательной мышцы проявляется при частотах свыше 150-200 имп/с, а у медленной камбаловидной мышцы — при частоте около 30 имп/с. В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический  потенциал  и работает как бы  "в долг".                                                                                             Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах — в развитии напряжения и в укорочении. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной. По величине укорочения различают три типа мышечного сокращения:  

     1. изотонический — это сокращение мышцы, при которой ее волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке. В реальных движениях чисто изотоническое сокращение практически отсутствует;

     2. изометрический — это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины. Изометрическое сокращение лежит в основе статической работы;

     3. ауксотонич е с к и й или анизотонический тип — это режим, в котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно такие сокращения имеют место в организме при естественных локомоциях — ходьбе, беге и т.д. Изотонический и анизотонический типы сокращения лежат в основе динамической работы локомоторного аппарата  человека.

  При динамической работе выделяют:

     1. концентрический тип сокращения — когда внешняя нагрузка меньше, чем развиваемое мышцей напряжение. При этом она укорачивается и вызывает движение;

     2. эксцентрический тип сокращения — когда внешняя нагрузка больше, чем напряжение мышцы. В этих условиях мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), совершая при  этом  отрицательную  (уступающую)  динамическую  работу.

Покоящаяся мышца эластична и обладает упругостью. Следовательно, в определенных пределах, чем больше она растягивается, тем большее продольное напряжение в ней развивается. Изолированная мышца имеет равновесную длину, при которой ее упругое напряжение равно нулю. Зависимость между длиной мышцы и ее напряжением в покое называется кривой пассивного напряжения (рис.3). Кривая напряжения нарастает тем круче, чем больше степень растяжения мышцы.                                                                                                    Степень предварительного растяжения определяет не только величину пассивного  эластического напряжения  покоящейся  мышцы,  но 

Рис.3 Зависимость между длиной мышцы и силой сокращения (А); между скоростью                            укорочения и величиной внешней нагрузки  (Б).

и величину дополнительной силы, которую может развивать  мышца в случае ее активации при данной исходной длине. Прирост силы при изометрическом сокращении суммируется с пассивным напряжением мышцы. Пиковые (максимальные) напряжения в этих условиях называют максимум изометрического напряжения (рис.3). Напряжение сокращающейся мышцы максимально, если ее длина составляет примерно 120 % от равновесной. Это состояние носит название  длины  покоя.

Укорочение мышцы  меньше длины покоя или ее растяжение больше этой величины приводит к снижению силы сокращения. Причина  этого   состоит  в  специфике   взаимодействия   актиновых  и миозиновых нитей. Поскольку напряжение, которое развивают миофибриллы в процессе развития сокращения, зависит от числа поперечных замкнутых мостиков, при значительном укорочении мышцы сила ее сокращения уменьшается, так как часть актиновых нитей выходит из зоны возможного образования мостиков на нитях миозина. Снижение силы по мере растяжения мышцы, а значит и саркомеров, больше длины покоя обусловлено уменьшением длины зон взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей и, следовательно, меньшим количеством образуемых поперечных мостиков, обеспечивающих силу сокращения. При чрезмерном растяжении мышечного волокна актиновые и миозиновые нити теряют возможность перекрываться, между ними не могут возникать поперечные мостики.   Поэтому сила  сокращения  падает до  нуля.