Вклад русских ученых в развитие генетики

   2.7 Признание законов Менделя 

   Великие открытия часто признаются не сразу. Хотя труды Общества, где была опубликована статья Менделя, поступили в 120 научных  библиотек, а Мендель дополнительно  разослал 40 оттисков, его работа имела  лишь один благосклонный отклик –  от К. Негели, профессора ботаники из Мюнхена. Негели сам занимался гибридизацией, ввел термин «модификация» и выдвинул умозрительную теорию наследственности. Однако он усомнился в том, что  выявленные на горохе законы имеет  всеобщий характер и посоветовал  повторить опыты на других видах. Мендель почтительно согласился с этим. Но его попытка повторить  на ястребинке, с которой работал  Негели, полученные на горохе результаты оказалась неудачной. Лишь спустя десятилетия  стало ясно почему. Семена у ястребинки образуются партеногенетически, без  участия полового размножения. Наблюдались  и другие исключения из принципов  Менделя, которые нашли истолкование гораздо позднее. В этом частично заключается причина холодного  приема его работы. Начиная с 1900 г., после практически одновременной  публикации статей трех ботаников –  Х. Де Фриза, К. Корренса и Э. Чермака-Зейзенегга, независимо подтвердивших данные Менделя собственными опытами, произошел мгновенный взрыв признания его работы. 1900 считается годом рождения генетики.

   Вокруг  парадоксальной судьбы открытия и переоткрытия законов Менделя создан красивый миф о том, что его работа оставалась совсем неизвестной и на нее лишь случайно и независимо, спустя 35 лет, натолкнулись три переоткрывателя. На самом деле, работа Менделя цитировалась около 15 раз в сводке о растительных гибридах 1881 г., о ней знали ботаники. Более того, как выяснилось недавно  при анализе рабочих тетрадей К. Корренса, он еще в 1896 г. читал статью Менделя и даже сделал ее реферат, но не понял в то время ее глубинного смысла и забыл.

   Стиль проведения опытов и изложения результатов  в классической статье Менделя делают весьма вероятным предположение, к  которому в 1936г. пришел английский математический статистик и генетик Р.Э. Фишер: Мендель сначала интуитивно проник в «душу фактов» и затем  спланировал серию многолетних  опытов так, чтобы озарившая его  идея выявилась наилучшим образом. Красота и строгость числовых соотношений форм при расщеплении (3:1 или 9:3:3:1), гармония, в которую  удалось уложить хаос фактов в  области наследственной изменчивости, возможность делать предсказания —  все это внутренне убеждало Менделя  во всеобщем характере найденных  им на горохе законов. Оставалось убедить  научное сообщество. Но эта задача столь же трудна, сколь и само открытие. Ведь знание фактов еще не означает их понимания. Крупное открытие всегда связано с личностным знанием, ощущениями красоты и целостности, основанных на интуитивных и эмоциональных  компонентах. Этот внерациональный  вид знания передать другим людям  трудно, ибо с их стороны нужны  усилия и такая же интуиция. 

   2.8 Значение работ Менделя для развития генетики 

   В 1863 г. Мендель закончил эксперименты и  в 1865 г. на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил  результаты своей работы. В 1866 г. в  трудах общества вышла его статья «Опыты над растительными гибридами», которая заложила основы генетики как  самостоятельной науки. Это редкий в истории знаний случай, когда  одна статья знаменует собой рождение новой научной дисциплины. Почему принято так считать?

   Работы  по гибридизации растений и изучению наследования признаков в потомстве  гибридов проводились десятилетия  до Менделя в разных странах и  селекционерами, и ботаниками. Были замечены и описаны факты доминирования, расщепления и комбинирования признаков, особенно в опытах французского ботаника Ш. Нодена. Даже Дарвин, скрещивая разновидности  львиного зева, отличные по структуре  цветка, получил во втором поколении  соотношение форм, близкое к известному менделеевскому расщеплению 3:1, но увидел в этом лишь «капризную игру сил  наследственности». Разнообразие взятых в опыты видов и форм растений увеличивало количество высказываний, но уменьшало их обоснованность. Смысл или «душа фактов» (выражение Анри Пуанкаре) оставались до Менделя туманными.

   Совсем  иные следствия вытекали из семилетней работы Менделя, по праву составляющей фундамент генетики. Во-первых, он создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы  брать в скрещивание, как вести  анализ в первом и втором поколении). Мендель разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений  признаков, что представляло собой  важное концептуальное нововведение. Во-вторых, Мендель сформулировал  два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания. Наконец, Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой  задатков (или генов, как их потом  стали называть), которые через  родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают. Задатки  признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых  клеток и затем свободно комбинируются  у потомков (законы расщепления и  комбинирования признаков). Парность задатков, парность хромосом, двойная спираль  ДНК – вот логическое следствие  и магистральный путь развития генетики ХХ века на основе идей Менделя.

   Название  новой науки – генетика (лат. «относящийся к происхождению, рождению») – было предложено в 1906 г. английским ученым В.Бэтсоном. Датчанин В. Иоганнсен в 1909 г. утвердил в биологической литературе такие  принципиально важные понятия, как  ген (греч.  «род, рождение, происхождение»), генотип и фенотип. На этом этапе истории генетики была принята и получила дальнейшее развитие менделеевская, по существу умозрительная, концепция гена как материальной единицы наследственности, ответственной за передачу отдельных признаков в ряду поколений организмов. Тогда же голландский ученый Г. де Фриз (1901) выдвинул теорию изменчивости, основанную на представлении о скачкообразности изменений наследственных свойств в результате мутаций.

   Работами  Т.Г. Моргана и его школы в  США (А. Стертевант, Г. Меллер, К. Бриджес), выполненными в 1910-1925 гг., была создана  хромосомная теория наследственности, согласно которой гены являются дискретными  элементами нитевидных структур клеточного ядра – хромосом. Были составлены первые генетические карты хромосом плодовой мушки, ставшей к тому времени  основным объектом генетики. Хромосомная  теория наследственности прочно опиралась  не только на генетические данные, но и  на наблюдения о поведении хромосом в митозе и мейозе, о роли ядра в наследственности. Успехи генетики в значительной мере определяются тем, что она опирается на собственный  метод – гибридологический анализ, основы которого заложил Мендель. 
 
 
 

   ГЛАВА 3. РУССКИЕ УЧЕНЫЕ В РАЗВИТИИ ГЕНЕТИКИ 

   3.1 Вавилов Николай Иванович 

   Вавилов Николай Иванович (Приложение1) [13(25). 11.1887, Москва, — 26.1.1943, Саратов], советский генетик, растениевод, географ, создатель современных научных основ селекции, учения о мировых центрах происхождения культурных растений, их географическом распространении; один из первых организаторов и руководителей биологической и сельскохозяйственной науки в СССР, общественный деятель. Академик АН СССР (1929; член-корреспондент 1923), академик АН УССР (1929). Президент (1929—35) и вице-президент ВАСХНИЛ (1935—40). В 1926—35 член ЦИК СССР, в 1927—29 член ВЦИК. В 1931—40 президент Всесоюзного географического общества.

   Родился в семье коммерсанта. В 1911 окончил  Московский сельскохозяйственный институт (ныне Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева), в котором  был оставлен на кафедре частного земледелия, возглавлявшейся Д. Н. Прянишниковым, для подготовки к научной и педагогической деятельности. В 1917 избран профессором Саратовского университета. С 1921 заведовал Отделом прикладной ботаники и селекции (Петроград), который в 1924 был реорганизован во Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур, а в 1930 — во Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), руководителем которого Н. И. Вавилов оставался до августа 1940. С 1930 года Н. И. Вавилов — директор генетической лаборатории, преобразованной затем в Институт генетики АН СССР.

   В 1919—20 Н. И. Вавилов исследовал Юго-Восток Европейской части СССР и в  книге "Полевые культуры Юго-Востока" (1922) дал сводку о всех культурных растениях Поволжья и Заволжья. В 1925 совершил экспедицию в Хивинский  оазис (Средняя Азия). С 1920 по 1940 руководил  многочисленными ботанико-агрономическими  экспедициями. Организовал научные  экспедиции по изучению растительных ресурсов Средиземноморья (Греция, Италия, Португалия, Испания, Алжир, Тунис, Марокко, территория Египта, Палестины, Сирии  и Трансиордании, Эфиопии, Ирана, Афганистана, Японии, Западного Китая, Кореи, стран  Северной, Центральной и Южной  Америки) и был руководителем  многих из них. Разносторонние исследования проведены Н. И. Вавиловым в Афганистане (1924); экспедиция посетила труднодоступную  и неисследованную западную часть  Кафиристана (современный Нуристан), подробно исследовала культурные растения и собрала обширный общегеографический материал. Результаты этой экспедиции обобщены в труде "Земледельческий  Афганистан" (1929). Особый интерес  представляла экспедиция в Эфиопию (1926—27): Н. И. Вавилов установил, что  там находится центр происхождения  твёрдых пшениц. Во время путешествия  по Северной, Центральной и Южной  Америке (1930, 1932—33) Н. И. Вавилов посетил  Мексику, Гватемалу, Гондурас (Британский), Эквадор, Перу, Чили, Боливию, Бразилию и Аргентину, где провёл ценные историко-агрономические исследования. Советские экспедиции под его руководством открыли новые виды дикого и культурного картофеля, взятые в основу практической селекции. В результате изучения различных видов и сортов растений, собранных в странах Европы, Азии, Африки, Северной и Южной Америки, он установил очаги формообразования, или центры происхождения культурных растений. Открытые им закономерности географического распределения видового и сортового состава в первичных очагах и расселения растений из этих очагов облегчают поиски необходимого растительного материала для селекции и экспериментальной ботаники. В одних районах сосредоточены растения с признаками скороспелости, в других — засухоустойчивости и т.д. Материалы и коллекции экспедиций позволили впервые в СССР (1923) произвести в разных зонах страны опытные географические посевы культурных растений с целью изучить их изменчивость и дать им эволюционную и селекционную оценку. Таким образом, была заложена основа для организации в СССР государственного сортоиспытания полевых культур. Под руководством и при участии Н. И. Вавилова в СССР создана хранящаяся в ВИРе мировая коллекция культурных растений, насчитывающая более 300 тыс. образцов. Многие сорта различных сельскохозяйственных культур, распространённые в СССР, представляют собой результат селекционной работы с соответствующими образцами из коллекции ВИРа.

   Н. И. Вавилов  уделял много внимания продвижению  земледелия в неосвоенные районы Севера, полупустынь и высокогорий. Проблема интродукции новых культур  оказалась в значительной степени  разрешенной для влажных и  сухих субтропиков СССР. По инициативе Н. И. Вавилова в стране стали выращивать новые ценные культуры: джут, тунговое дерево, многие эфирномасличные, лекарственные, дубильные, кормовые и др. растения. В 1919 обосновал учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям, показав селекционерам возможности выведения иммунных сортов, среди которых особое значение имеют сорта, одновременно иммунные к нескольким заболеваниям и устойчивые против вредителей. В 1920 сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости у близких видов, родов и даже семейств. Этот закон показывает одну из важнейших закономерностей эволюции, состоящую в том, что у близких видов и родов возникают сходные наследственные изменения. Пользуясь этим законом, по ряду морфологических признаков и свойств одного вида или рода можно предвидеть существование соответствующих форм у другого вида или рода. Закон облегчает селекционерам поиски новых исходных форм для скрещивания и отбора.

   Н. И. Вавилов  дал определение линнеевскому виду как обособленной сложной подвижной  морфофизиологической системе, связанной  в своём генезисе с определённой средой и ареалом (1930).  Н. И. Вавилов  обосновал эколого-географические принципы селекции и принципы создания исходного материала для селекции и др.

   По  инициативе Н. И. Вавилова был организован  ряд новых научно-исследовательских  учреждений. Так, в системе ВАСХНИЛ  были созданы: институт зернового хозяйства  Юго-Востока Европейской части  СССР; институт плодоводства, овощеводства и субтропических культур; институты кормов, кукурузы, картофеля, хлопководства, льна, конопли, масличных культур, сои, виноградарства и чайного дела. Н. И. Вавилов создал школу растениеводов, генетиков и селекционеров.

   За  научно-исследовательские работы в  области иммунитета, происхождения  культурных растений и открытие закона гомологических рядов В. присуждена премия им. В. И. Ленина (1926), за исследования в Афганистане — золотая медаль им. Н. М. Пржевальского; за работы в  области селекции и семеноводства  — Большая золотая медаль ВСХВ (1940). Н. И. Вавилов был подлинным  трибуном науки. Широко известна его  борьба против псевдонаучных концепций  в биологии, за развитие в СССР генетики—  теоретической базы растеневодства и животноводства. Он представлял  советскую науку на многих съездах  и международных конгрессах.

   Н. И. Вавилов  состоял членом и почётным членом многих зарубежных академий, в том  числе Английской (Лондонское королевской  общество), Индийской, Аргентинской, Шотландской; был избран членом-корреспондентом  АН в Галле (Германия) и Чехословацкой  академии, почётным членом Американского  ботанического общества, Линнеевского общества в Лондоне, общества садоводства  Англии и др.

   Научная деятельность Н. И. Вавилова была прервана в 1940. В 1965 учреждена премия им. Н. И. Вавилова. В 1967 имя Н. И. Вавилова присвоено  ВИРу. В 1968 учреждена золотая медаль имени Н. И. Вавилова, присуждаемая за выдающиеся научные работы и открытия в области сельского хозяйства. 

   3.2 Четвериков Сергей Сергеевич 

   Четвериков Сергей Сергеевич (Приложение 2) (24 апреля (6 мая) 1880, Москва — 2 июля 1959, Горький, ныне Нижний Новгород) - российский биолог-эволюционист, энтомолог, генетик.  
Четвериков родился в состоятельной семье. Его отец, Сергей Иванович, владел суконной фабрикой недалеко от Москвы. Это был, по свидетельству сына, «человек безусловно очень умный, очень энергичный, вполне заслуживающий название передового для своей эпохи». Из рода матери, М. А. Алексеевой, вышло много талантливых людей, в том числе режиссер Станиславский и чемпион мира по шахматам Алехин. Отец был хорошим музыкантом, мать владела тремя языками; в доме получали отечественные и зарубежные журналы.  
Отец отдал Сергея учиться в частное реальное училище в Москве, о котором у Четверикова сохранились воспоминания как «о совершенно исключительном и прекрасном учебном заведении». Училищу и «его учителям, — вспоминал Четвериков, — я обязан главнейшими чертами моего характера и основным направлением всей моей дальнейшей жизни».  
Однако, жизненный путь Четверикова сложился драматически. У него рано определился интерес к живой природе, натуралистический склад ума. Отец хотел, чтобы сын стал предпринимателем, и был потрясен, когда Сергей в 15 лет твердо заявил, что хочет стать «профессором зоологии». В 1896 Четвериков окончил училище, а в следующем году отец, не оставлявший надежды сделать из сына инженера, способного руководить производством на фабрике, отправляет его учиться в Германию. Однако уже весной 1898 года Четвериков убеждает отца в своем призвании и получает от него «полную свободу». Он возвращается в Россию, поселяется в Киеве (отец не разрешил ему жить дома в Москве, желая оградить от его «вредного влияния» младшего сына) и готовится к экзаменам на гимназический аттестат зрелости, необходимый для поступления в университет. В 1900 Четвериков, сдав в течение месяца 18 дополнительных экзаменов, становится студентом естественного отделения физико-математического факультета Московского университета. В 1906 он окончил университет и был оставлен для подготовки к профессиональному званию по кафедре сравнительной анатомии у М. А. Мензбира. Его магистерская диссертация была посвящена анатомии пресноводного ракообразного — водяного ослика (опубликована в 1910 на немецком языке в «Бюллетене МИОП», русский перевод впервые в 1983).  
Четвериков с детства коллекционировал бабочек и со временем стал одним из ведущих лепидоптерологов России. Еще учась в университете, он участвует в фаунистических экспедициях (от Кольского полуострова до Средней Азии), открывает и описывает несколько видов и подвидов бабочек. В1909 Четвериков начал читать общую энтомологию на Московских высших женских курсах. В 1919 Н. К. Кольцов приглашает его в МГУ, где Четвериков читает ряд курсов: энтомологии (до 1925), теоретической систематики (с 1925 — биометрии) и первый в МГУ курс генетики (с 1925). Наряду с чтением лекций Четвериков организует первую в России лабораторию генетики в созданном в 1917 Кольцовым Институте экспериментальной биологии. Здесь он плодотворно проработал 9 лет (1921—1929), создав московскую школу эволюционной генетики, из которой вышла плеяда известных ученых (Б. Л. Астауров, Е. Н. Балкашина, С. М. Гершензон, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Д. Д. Ромашов, Н. Ф. Рокицкий).  
Однако, летом 1929, с ужесточением режима советской власти, Четвериков по доносу был арестован и после двух месяцев Бутырской тюрьмы без суда и следствия сослан в Свердловск, откуда через два года перебрался во Владимир. Коллектив лаборатории распался. Когда кончился срок ссылки, Четвериков в 1935, благодаря стараниям учеников, занимает должность заведующего кафедрой генетики и селекции Горьковского университета. Тринадцать лет Четвериков успешно работал по генетике и селекции дубового шелкопряда, в августе 1948, после разгромившей генетику в СССР сессии ВАСХНИЛ, он был уволен с работы в числе других 300 биологов, доцентов и профессоров вузов. Четверикову предлагали сохранить работу при условии раскаяния и осуждения классической генетики, но он отказался это сделать.  
Фундаментальный вклад Четверикова в биологию составляют, прежде всего, исследования в области теории эволюций и генетики популяций. В 1905 он, еще будучи студентом, ввел в популяционную биологию концепцию «волн жизни», описывающую внезапное массовое появление, а затем уменьшение численности определенных видов. Эти колебания численности меняют границы ареалов видов, концентрацию различных мутаций и генотипов в популяции. Волны жизни считаются одним из элементарных эволюционных факторов. В работе «Основной фактор эволюции насекомых» (1915) Четвериков приходит к выводу, что хитин и образованный на его основе наружный скелет позволили насекомым пойти по пути миниатюризации размеров и занять все возможные ниши на Земле. Механические свойства наружного хитинового скелета обеспечили насекомым эволюционное преимущество (пластичность и прочность при меньшем размере) перед позвоночными с их внутренним скелетом. В результате насекомые смогли «завоевать себе совершенно самостоятельное место среди других наземных животных и не только завоевать его, но размножиться в бесконечном разнообразии форм и тем приобрести громадное значение в общем круговороте природы».  
В 1922 в Москву приехал американский генетик Г. Меллер, ученик и сотрудник Т. Х. Моргана. Он привез коллекцию культур дрозофил с набором различных мутаций и прочитал ряд докладов о хромосомной теории наследственности, в создании которой принимал непосредственное участие. С этого времени Четвериков развернул оказавшиеся весьма плодотворными экспериментальные исследования на привезенных культурах и местных видах дрозофилы. Успеху школы Четверикова во многом способствовала и новая форма научного общения.  
В 1924 Четвериков организует регулярные заседания знаменитого генетического кружка-семинара СООР. На заседаниях в ходе обсуждений разрешалось перебивать друг друга, вставлять свои замечания и тому подобное, так что дело доходило по временам, вспоминал Четвериков, «до настоящего ора». В семинаре, помимо его 10 учеников, принимали участие Кольцов, генетики и цитологи А. С. Серебровский, С. П. Фролова, П. И. Живаго, В. В. Сахаров. Заседания проходили в неформальной домашней обстановке на одной из квартир его участников. Прием в СООР новых членов был ограничен суровым условием — полным согласием всех кружковцев и знанием европейских языков. Этот налет закрытого общества послужил, возможно, одним из поводов для доноса на Четверикова в условиях укрепления в 1929 сталинской диктатуры и поиска классовых врагов.  
В 1926 Четвериков публикует основополагающую статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения генетики», которая наряду с работами Р. Э. Фишера и Дж. Б. С. Холдейна (Великобритнаия) и С. Райта (США), положила начало новой дисциплине — генетике популяций — и, главное, определила направление экспериментальных исследований в этой области. Исходя из признания важности для понимания эволюции проблем природы изменчивости и ее поддержания в популяциях Четвериков анализирует процесс возникновения мутаций в природе, их поведение в условиях свободного скрещивания и роль отбора в их распространении. Рассматривая популяцию как элементарную структуру эволюции, он вводит понятия о непрерывном мутационном давлении, о генофонде и о генотипической среде, он предсказывает насыщенность вида гетерозиготными мутациями (накопленный резерв наследственной изменчивости) и возможность их выявления, выход в гомозиготное состояние при инбридинге, а также неселективные различия между генофондами популяций в условиях изоляции. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора, заложил основы эволюционной генетики. Его идеи и предсказания блестяще подтвердили в опытах на дрозофиле его ученики С. М. Гершензон, Д. Д. Ромашов, Е. И. Балкашина и Н. В. Тимофеев-Ресовский. Последний, наряду с Ф. Добржанским, привнес в европейскую и американскую генетику разработанную Четвериковым методологию изучения популяций и микроэволюции.  
Признание пришло к Четверикову в самом конце его жизни, когда он в 1959 был награжден Германской академией естествоиспытателей «Леопольдина» медалью «Планшета Дарвина» за заслуги в развитии теории эволюции.