Развитие нервной системы человека в онтогенезе

С увеличением поверхности  головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см3 общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается. У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5—6 лет. Лишь к 15 — 16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении. Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем У взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз. Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 — 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений, что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста. Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 — 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 — 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы. На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами нервной системы формируются четко дифференцированные “жесткие” связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (например, пищевые, дыхательные, защитные реакции). Взаимодействие нейронных групп, обеспечивающих ту или иную реакцию либо комплекс реакций, составляет функциональную систему. Функциональная система есть объединение различных нервных элементов, участвующих в обеспечении какой-либо функции. Она является важнейшим саморегулирующимся механизмом мозга. Для оценки уровня индивидуального развития нервной системы (онтогенетического уровня) имеет значение не столько оценка степени анатомической зрелости тех или иных элементов, сколько оценка их способности регулировать определенную функцию. Отсюда следует, что процессы онтогенеза можно понять глубоко с позиций системогенеза, т.е. не изолированного, а посистемного развития нервных элементов. Основы учения о системогенезе были заложены выдающимся советским физиологом П. К.Анохиным.Понятие “функциональная система” позволяет объяснить некоторые закономерности становления нервно-психических функций в онтогенезе. Важное значение имеет тот факт, что отдельные компоненты функциональной системы формируются примерно в одно и то же время, хотя и могут принадлежать к филогенетически разным уровням.

Вследствие этого  в процессе эмбрионального развития наряду с общей последовательностью  образования различных отделов  нервной системы (по принципу — сначала эволюционно более древние, а затем более молодые) наблюдаются и отклонения от последовательности, а именно посистемное созревание нервных элементов — системогенез. В первую очередь формируются те функциональные системы, которые имеют первостепенное жизненное значение. В функциональную систему могут объединяться разные в эволюционном плане уровни; поэтому в пределах одного и того же уровня можно наблюдать разные степени созревания отдельных элементов в зависимости от их вовлеченности в функциональную систему. Принцип неодновременности, гетерохронности можно проиллюстрировать многими примерами. Например, неравномерно созревают отдельные волокна лицевого нерва, иннервирующие мышцы лица. У новорожденных наиболее готовы к функционированию те нервные клетки и их волокна, которые имеют отношение к акту сосания, тогда как другие волокна лицевого нерва еще не миелинизированы. Другим примером системогенеза может быть организация у новорожденных механизма хватательного рефлекса. Уже на 4—6-м месяце внутриутробного развития человеческого эмбриона из всех нервов руки наиболее полно созревают те, которые обеспечивают сокращение сгибателей пальцев. Кроме того, к этому периоду дифференцируются клетки передних рогов спинного мозга на уровне восьмого шейного сегмента, где расположены двигательные нейроны сгибателей пальцев кисти, формируются связи с вышестоящими регулирующими отделами нервной системы. Установлено несколько важнейших принципов системогенеза. Первый принцип заключается в том, что функциональные системы формируются не одновременно, а по мере жизненной необходимости, связанной с условиями существования организма. Так, новорожденный ребенок наделен готовыми системами, обеспечивающими регуляцию наиболее важных процессов — сосания, глотания, дыхания. В неодновременности формирования реагирующих механизмов заключается принцип гетерохронности созревания отделов нервной Учение о системогенезе позволяет понять причины строгой последовательности и преемственности этапов нервно-психического развития ребенка. Например, удерживание головы предшествует сидению, сидение — стоянию, стояние — ходьбе. многие функциональные системы сами состоят из ряда подсистем, формирующихся неодновременно и постепенно усложняющих свои взаимодействия. Так, в комплекс управления движениями входят системы регуляции мышечного тонуса, равновесия тела, координации сокращений мышц — антагонистов и синергистов (т.е. действующих противоположно и содружественно). Подход с позиций системогенеза позволяет не только находить критерии для возрастных нормативов той или иной функции, но и выяснять структурно-функциональные основы различных аномалий развития. Может наблюдаться как полное, равномерное недоразвитие целостной функциональной системы, так и недоразвитие отдельных ее звеньев с установлением аномальных связей между нервными центрами. Например, встречаются дети достаточно ловкие в обычной игровой деятельности, но малоспособные к выполнению тонких движений, требующих определенного плана. К числу важнейших функциональных систем мозга относятся слуховая и зрительная. Несколько особняком стоит интеллектуальная сфера, поскольку ее связь с особенностями строения мозга гораздо сложнее. Основные данные о возрастных характеристиках и нарушениях главных функциональных систем представлены в соответствующих главах.

3. Онтогенез продолговатого мозга

В онтогенезе продолговатый  мозг является производным ромбовидного мозгового пузыря, который делится  на задний и добавочный мозг. Полость  ромбовидного мозга не делится и  остается общей для продолговатого и заднего мозга - ГУ желудочком. Добавочный мозг развивается в продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной. С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними крышу, с вентральной стороны - базальные пластины и дно. Однако крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже на 6-й неделе развития. В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов (тройничного, отводящего, лицевого, слухового), принадлежащие во взрослом состоянии мосту, закладываются первоначально в ростральных отделах продолговатого мозга, и только позже они перемещаются в структуры заднего мозга.

Сосудистое сплетение IV желудочка на начальных этапах эмбрионального развития человека представляет собой сплошную пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места сообщения между полостью IV желудочка и полостью подпаутинного пространства.

На начальных  этапах формирования продолговатый  мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в  середине 2-го месяца внутриутробного  развития образуются вентролатеральные  и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов  ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутробного развития.

На 3-м месяце внутриутробного  развития крыловидная и базальная  пластинки расщепляются в продольном направлении, причем из крыловидной  пластинки образуются четыре клеточные колонки, а из базальной - три. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибулокохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолговатом  мозге, по-видимому, и объясняет тот  факт, что к середине внутриутробного  развития этот отдел содержит очень  большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.

У новорожденного в  продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать  масса нейрона и увеличиваться  степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга  организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет  нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

4. Онтогенез заднего мозга

Задний мозг (metencephalon). Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост.

Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной  пластинки заднего мозга, которые  мигрируют в дорсальном направлении  в период, когда начинает формироваться  мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел  этого органа, развивается из отделов  крыловидной пластинки, расположенных  в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в  дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне  червя появляются выросты, формирующие  передние и задние доли полушарий  мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распространяется в  латеральных направлениях по всей поверхности  органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части  крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо  жизни. С ростом ребенка борозды  становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый  слой.

У ребенка сразу  после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что  некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития. Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. В возрасте от 3 мес до одного года происходит активная дифференцировка мозжечка. Она выражается, прежде всего, в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка - центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Однако эти явления трудно улавливаются морфологическими методами, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологическими.

5.Онтогенез  среднего мозга

Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную  и базальную пластинки. Из базальной  пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое  хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная  пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных  ядер. Во второй половине внутриутробного  развития на вентральной поверхности  среднего мозга появляются два крупных  скопления волокон - основания ножек  мозга. Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

6. Онтогенез промежуточного мозга

  В онтогенезе структуры промежуточного мозга возникают из стенок второго мозгового пузыря (diencephalon) пятипузырной стадии развития головного мозга. Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы и глазные стебельки. Позже из них строятся сетчатка глаза и зрительные проводящие пути. Из боковых стенок второго пузыря формируются структуры дорсального (thalamus) и вентрального (subthalamus) таламусов. Верхней стенкой являются эпиталамические структуры, нижней - гипоталамус.

Из верхней части задней стенки развиваются забугорные структуры (metathalamus). B этой части мозговой трубки все структуры образуются во время онтогенеза из крыловидной пластинки (пограничная борозда и основная пластинка заканчиваются на уровне среднемозгового пузыря). Поэтому здесь не возникают ни моторные (двигательные), ни вегетативные ядра, а следовательно, нет и соответствующих черепно-мозговых нервов. Все ядра промежуточного мозга являются либо сенсорными (переключательными), либо интегративными (ассоциативными). Имеются здесь и неспецифические ядра.

Гипоталамус отделяется от соседних участков мозга на 2-м месяце внутриутробной жизни. Вслед за этим начинается формирование шести гипоталамических ядер, которые  представляют собой скопление нейронов с определенными функциями. Дифференцировка  входящих в них клеток продолжается до 6-го месяца внутриутробной жизни, а  завершается еще позднее. В четырех  из шести ядер, вырабатываются гормоны, которые по системе сосудов направляются в аденогипофиз. Гипоталамо-аденогипофизарную систему составляют супрахиазматическое ядро, вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное ядра. Сосудистая система появляется на 14-й неделе в виде первых капиллярных петель, и ее формирование завершается к моменту рождения. Синтезируемые в этих ядрах регуляторные пептиды обнаруживаются в аденогипофизе уже на 10-й неделе развития плода. Однако, по некоторым наблюдениям, в первые три месяца внутриутробной жизни, а возможно, до первой половины беременности гипофиз не подчиняется контролю гипоталамуса. Это объясняется незрелостью нейросекреторных клеток и недостаточным развитием портальной системы сосудов.