Органы кроветворения и иммуногенеза

      Белая пульпа (pulpa alba) имеет сходное строение с лимфатическими узелками лимфоузлов. Ее лимфоидная ткань формирует шаровидной формы лимфатические узелки, от которых в виде хвостов отходят лимфоидные муфты, или влагалища, окружающие так называемые центральные артерии. Последние проникают в лимфатический узелок, располагаясь в нем чаще эксцентрично, и отдают тонкие коллатерали в его периферический поясок, или краевую зону. По периферии и в центральной части узелков находится сеть грубых ретикулярных волокон (в центре они тоньше и расположены реже, чем на периферии) и сеть эластических волокон, которая тесно связана со стенкой центральной артерии. Лимфатические узелки селезенки, также как и лимфатических узлов, состоят по периферии из мелких Т- и В-лимфоцитов, а более светлая зона — центр размножения — из пролиферирующих

       В-лимфоцитов, плазмоцитов, ретикулярных клеток и  макрофагов. В периартериальной ткани  локализуется, как правило, популяция  Т-лимфоцитов. После пролиферации в  результате антигенной стимуляции лимфоциты мигрируют в синусы краевой зоны узелка. Через артериальную сеть попадают сюда и В-клетки. Белая пульпа селезенки составляет, %: у лошади 2,5...4, овцы 15...24, крупного рогатого скота 20...21, кролика до 35, у свиньи 11. Однако при достижении половой зрелости объем белой пульпы у всех животных снижается.

      Красная пульпа (pulpa rubra) занимает пространство между белой пульпой и трабекулами. Она состоит из трехмерной сети ретикулярных волокон и многочисленных венозных синусоидов с диаметром просвета от 12 до 40 мкм, пронизывающих сеть. Эндотелиальные клетки сосудов палочковидной формы и между ними обнаруживают множество щелевидных пространств, хорошо контурирующих на поперечных срезах. Вокруг синусоидов проходят толстые кольцевые ре-

      248 тикулярные волокна, охватывающие  их стенки наподобие «обручей».  Характерная особенность красной  пульпы — наличие между синусоидами большого количества форменных элементов крови, особенно эритроцитов, придающих ей красноватый цвет, а также гранулоцитов и макрофагов. Синусы селезенки и межсосудистая ретикулярная ткань, составляющие красную пульпу, могут депонировать в зависимости от вида животных от 10...15 % крови (у кошки, собаки; у лошади существенно больше).

      Васкуляризация  и иннервация селезенки. Место вхождения кровеносных сосудов и нервов на внутренней поверхности селезенки называется воротами. Трабекулярные артерии (arteria trabeculars) после выхода из трабекул переходят в пульпарные (arteria pulpae rubra), которые следуют в лимфоидную ткань. На некотором расстоянии в их адвентиции появляются периартериальные лимфатические влагалища (vagina periarterialis lymphatica) и лимфатические узелки (lymphano-dulus splenicus). Артерия, проходящая через узелок, называется центральной (arteria lymphonoduli). Сразу же после выхода из узелка она разделяется на несколько мелких артериол, приобретая вид «кисточки» (arteriola penicillaris). Стенки кисточковых артериол окружены «муфтами», или «гильзами», из скоплений ретикулярных клеток, образующих своеобразные сфинктеры, сужающие или расширяющие эти сосуды. Далее артериолы переходят в капилляры, которые впадают в систему расширенных синусоидов. Затем кровь из красной пульпы направляется в собирательные венулы, из которых попадает в селезеночную вену, выходящую в области ворот. Установлено, что на конце не только артериол, но и на конце синусоида есть сфинктер. Циркуляция крови в органе регулируется сокращением или расслаблением сфинктеров.

      Таким образом, синусоиды представляют собой  начальный отдел венозной системы  селезенки. Форменные элементы крови  могут активно проходить через многочисленные щели между ретикулоэндоте-лиальными клетками стенки синусоидов. Предполагается, что состарившиеся или дефектные эритроциты, утратившие эластичность, при этом повреждаются и тотчас фагоцитируются присутствующими в петлях ретикулярной сети макрофагами. Другие же активные и жизнеспособные клетки легко проходят через эти щели. Циклические изменения работы синусоидов определяются артериальными и венозными сфинктерами. При открытии синусов кровь свободно поступает через синусы в вены. Сокращение только венозных сфинктеров приводит к отфильтровыванию плазмы от эритроцитов и кровенаполнению ' красной пульпы. При закрытии тех и других сфинктеров кровь депонируется на определенное время в синусах. В это время состарившиеся эритроциты разрушаются и фагоцитируются, а плазма крови пополняется минеральными и органическими веществами. Стенки синусов и вен состоят из видоизмененного эндотелия.

      Вместе  с селезеночной артерией через ворота в паренхиму селезенки вступают нервные стволики. В их составе различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Первые принадлежат нейронам чувствительных ганглиев, терминальные веточки которых образуют свободные нервные окончания в капсуле, трабекулах, на стенках тра-бекулярных артерий и вен, вблизи синусоидов. Безмиелиновые волокна представлены постганглионарными симпатическими и парасимпатическими эфферентными аксонами, обеспечивающими нейротрофи-ческий и регуляторный контроль микроциркуляторного русла селезенки.

      Функциональное  значение селезенки. В эмбриогенезе селезенка выполняет функцию кроветворного органа, в постнатальном периоде — органа иммуногенеза: в ней протекает лимфоцитопоэз. В отличие от лимфатических узлов, антитела, образующиеся в селезенке, обеззараживают кровь. В этой связи орган служит своеобразным биологическим фильтром для артериальной крови. Благодаря сложной системе кровоснабжения — наличию многочисленных синусоидов, артериальных и венозных сфинктеров, анастомозов — в селезенке может депонироваться значительное количество крови. В результате периодических сокращений она обеспечивает подачу крови в общее кровяное русло, несколько повышая кровяное давление. В результате гемолиза в красной пульпе происходит постоянная гибель отслуживших свой срок эритроцитов и тромбоцитов, поэтому ее нередко называют «кладбищем» эритроцитов. При этом большая часть высвободившегося из распавшегося гемоглобина железа реутилизируется и используется для формирования новых эритроцитов в красном костном мозге, а билли-рубин — для построения желчи.