Мозговые механизмы высших психических функций

      Второй  блок — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей из внешней среды) информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимые для осуществления высших психических функций. Модально-специфические (или лемнисковые) пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию и четкую избирательность в реагировании лишь на определенный тип раздражителей. Все три основные анализаторные системы opганизованы по общему принципу, а именно: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых — кора больших полушарий. Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т. п.). Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по их физическим параметрам, но и по их сигнальному значению. В целом анализаторы—это аппараты, подготавливающие ответы организма на внешние раздражители. Каждый из уровней анализаторной системы представляет собой последовательное усложнение процесса переработки информации. Максимальной сложности и дробности процессы анализа и переработки информации приобретают в коре больших полушарий. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения, причем нейронная организация различных уровней анализаторных систем различна.

      Кора  задних отделов больших полушарий  обладает рядом общих черт, позволяющих  объединить ее в единый блок мозга. В коре задних отделов мозга выделяют «ядерные зоны анализаторов» и «периферию» (по терминологии И.П. Павлова) или первичные, вторичные и третичные поля (по терминологии Кэмпбелла и Геншена). К ядерным зонам анализаторов относят первичные и вторичные поля, к периферии — третичные поля. В ядерную зону зрительного анализатора входят 17, 18 и 19-е поля, в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора — 3, 1, 2, частично 5-е поля; в ядерную зону звукового анализатора — 41, 42 и 22-е поля, из них первичными полями являются 17, 3 и 41-е. Остальные — вторичные. Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к кониокортикальному или пылевидному типу коры, которая характеризуется широким 4-м слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам 3-го и 5-го слоя импульсы, приходящие по афферентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

      Так, первичное 17-е поле коры содержит в 4-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы переключаются на пирамидные клетки 5-го слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные «центры» местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей носит название «первичного проекционного нейронного комплекса коры». Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть первичную кору проекционной. Однако величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Так, область fovea представлена в 17-м поле коры значительно больше, чем другие области сетчатки. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса. Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу (не проявляя признаков угашения реакции по мере повторения стимула).

      Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике  характеризуются большим развитием клеток, переключающих афферентные импульсы 4-го слоя на пирамидные клетки 3-го слоя, откуда берут свое начало ассоциативные связи коры. Этот тип переключений носит название «вторичного проекционно-ассоциационного нейронного комплекса». Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем у первичных полей. Ко вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, а из ассоциативных ядер таламуса (после их переключения). Иными словами, вторичные поля коры получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные. Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражителей, функциональное объединение разных анализаторских зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.                                            

      Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхне-теменная область (поля 7-е и 40-е), нижне-теменная область (39-е поле) – средневисочная область (поле 21-е и частично 37-е) и, зона ТРО – зона перекрытия височной (temporalis), теменной (parietalis) и затылочной (occipitalis) коры (поля 37-е, частично 39-е). Цитоархитектоника этих зон определяется в известной степени строением соседних ядерных зон анализаторов. Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс», т.е. переключение импульсов от звездчатых клеток 2-го слоя к клеткам 3-го слоя (средним и верхним подслоям). Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны лишь с другими корковыми зонами.  Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды  психической деятельности — символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры задних отделов больших полушарий имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

      Третий  структурно-функциональный блок мозга — блок программирования, регуляции  и контроля за протеканием психической деятельности — включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная  лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями. Как уже говорилось выше, медиальные и базальные отделы коры лобных долей входят в состав первого энергетического блока мозга. Кора лобных долей мозга занимает 24% поверхности больших полушарий. В лобной конвекситальной коре выделяют моторную кору (агранулярную — 4-е, 6-е поля и слабо-гранулярную — 8-е, 44-е, 45-е поля) и немоторную (гранулярную — 9-е, 10-е, 11-е, 12-е, 46-е, 47-е поля). Эти области коры имеют различное строение и функции. Моторная агранулярная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым 5-м слоем — слоем моторных клеток-пирамид.

      В 4-м первичном поле двигательного  анализатора, построенном по самототопическому  принципу, различные участки поля иннервируют различные группы мышц на периферии. В 4-м поле представлена вся мышечная система человека (и поперечно-полосатая и гладкая мускулатура). Раздражая различные участки 3-го и 4-го поля, У. Пенфилд уточнил конфигурацию «чувствительного» и «двигательного человечка» — зон проекции и представительства различных мышечных групп. «Двигательный человечек» имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькие туловище, ноги в соответствии со степенью управляемости тех или иных групп мышц и их общим функциональным значением. В 5-м слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС — моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-м и 8-м полях коры 5-й слой — менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в 5-м и 3-м слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям. 44-е поле (или «зона Брока») имеет хорошо развитые 5-й и 3-й слой, моторные клетки которых управляют оральными движениями и движениями речевого аппарата. Прецентральная моторная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от вентролатеральных ядер зрительного бугра; префронтальная конвекситальная кора является зоной проекции мелко-клеточной части ДМ (дорсомедиального) ядра таламуса. В прецентральной (моторной) и премоторной коре берут начало пирамидный и экстрапирамидный пути. Эти области коры тесно связаны с различными базальными ганглиями: стрио-паллидарной системой, красным ядром, люисовым телом и другими подкорковыми звеньями экстрапирамидной системы. Префронтальная конвекситальная кора связана многочисленными связями с корой задних отделов больших полушарий и с симметричными отделами коры лобных долей другого полушария. Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают, с одной стороны, возможности переработки и интеграции самой различной афферентации, с другой — осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом. Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А. Р. Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной опосредованной речью осознанной психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга.

      Как известно, согласно современным психологическим  представлениям, каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, включающую «образ результата» и представление о способах реализации программы, после чего продолжается в виде фазы реализации программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия этих данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Эта схема (или психологическая структура) психической деятельности,  в соответствии с моделью «трех блоков», может быть соотнесена с мозгом следующим образом.

      В первичной стадии формирования мотивов  в любой сознательной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Первый блок мозга обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные, селективные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание «успеха-неуспеха»). Стадия формирования целей, программ связана преимущественно с работой третьего блока мозга так же, как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности осуществляется преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение любого из трех блоков (или поражение каких-либо отделов этих блоков) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации. Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений различных высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.