Мозговые механизмы высших психических функций

      Подкорковым структурам отводилась вспомогательная  роль, за ними признавались, прежде всего, энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образованиях, представления об их участии в реализации различных психических процессов изменились. В настоящее время, общепризнанным стала точка зрения о важной и специфической роли и корковых и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий. Эти представления подкрепляются материалами стереотаксических операций на глубоких структурах мозга, результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований, клиническими наблюдениями за больными, имеющими поражения различных подкорковых структур. В целом все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую) и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию.

      Следует, однако, отметить, что эти два  аспекта мозговой организации высших психических функций изучены в разной степени. Значительно лучше изучены корковые механизмы психической деятельности, исследования подкорковых структур и их роли в обеспечении высших психических функций находятся еще в самом начале.

      Важнейшим достижением современных нейроморфологических исследований является разработка нового подхода к изучению принципов организации мозга. Этот подход объединяет, с одной стороны, самое тщательное изучение микроструктуры различных мозговых образований (клеток, синапсов и др.) с использованием современных технических методов исследования, с другой — использует полученные данные для построения общих представлений об интегративной системной работе мозга как целого. Данный подход, развиваемый О. С. Адриановым, открывает широкие возможности для анатомического обоснования нейропсихологических знаний о функциях мозга.

      Ассоциативные отделы коры больших полушарий у  человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (в абсолютных и относительных размерах), но и  характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением. Применение современных математических критериев степени совершенства организации мозга (созданных на основе использования оптико-электронных устройств и ЭВМ) подтвердило более высокую степень клеточной организации ассоциативных полей коры по сравнению с филогенетически более старыми проекционными областями коры и, что особенно интересно, факт большей упорядоченности структурной организации лобных отделов коры левого полушария у правшей по сравнению с теми же отделами правого полушария. На основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в Институте мозга АМН СССР и в других научных учреждениях, а также обобщения огромного литературного материала О.С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности.

      В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация  мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико- ретикулярные системы, каждая из которых выполняет свои функции. Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации, ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений; для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т. е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения); лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-вегетативные влияния. Все перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур.

      Работа  каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующем этой динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности), присущее разным системам в разной степени. Согласно концепции, развиваемой О.С. Адриановым, различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности - инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные.

      Таким образом, в соответствии с концепцией О.С. Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содержание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению, т. е. по тем элементам, из которых складывается та или иная микросистема. Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

      Известно, что число исходных типов нервных  клеток сравнительно невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макро-ансамбли, их расположение, связи друг с другом и другими ансамблями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в различные макросистемы с индивидуальными характеристиками. Таким образом, в мозговой организации можно вычленить как общие принципы строения и функционирования, присущие всем макросистемам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые индивидуальными особенностями составляющих их микросистем.

      Весьма  важным принципом структурной организации  мозга как субстрата психической  деятельности является также принцип  иерархической соподчиненности  различных систем мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей). Вместе с тем, подобная иерархия допускает определенную избыточность в конструкции мозга за счет вовлечения в функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и является основой для компенсации функций при поражениях мозга. Принцип иерархии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегративную целостную деятельность. И, наконец, О.С. Адрианов выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых) и горизонтальных (корково-корковых) путей проведения возбуждения, что дает широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга.

      Таким образом, согласно современным анатомическим представлениям об основных принципах организации мозга как субстрата психики, мозг представляет собой сложную единую метасистему, состоящую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из которых строится из различных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью и горизонтально-горизонтальными и вертикально-горизонтальными взаимодействиями. Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

      Данная  концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии - принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга), и принципу динамической локализации функций  (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни).

      Перечисленные выше главные принципы структурно-фукциональной  организации мозга сформулированы на основе анализа нейроанатомических данных (включая и материалы функциональной нейроморфологии мозга).

      В нейропсихологии на основе анализа  нейропсихологических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов  при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А.Р. Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга; б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации; в) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга; каждый из блоков вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций.

      Первый  энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулируем два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций. Первый класс процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга с изменением уровня бодрствования, второй класс процессов активации — это преимущественно кратковременные фазические изменения в работе отдельных структур (систем) мозга. Различные уровни неспецифической системы вносят различный вклад в обеспечение длительных, тонических и кратковременных фазических процессов активации. Нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый класс процессов активации, более высоко расположенные уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) связаны преимущественно с регуляцией более кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации. Медиобазальные отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию  селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы. Первый класс процессов активации  связан, преимущественно, с работой медленно действующей системы регуляции активности, второй класс процессов активации обеспечивается механизмами более быстро действующей активационной системы, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций.

      Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру) и нисходящие (направляющие возбуждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и активационные и тормозные пути. В настоящее время установлено, что активационные и тормозные неспецифические механизмы являются достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий.

      Анатомические особенности неспецифической системы  состоят, прежде всего, в наличии  в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, составляющие механизм быстрых активационных процессов. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению главным образом к коре древнего типа (5—6-слойной).

      Функциональное  значение первого блока в обеспечении  психических функций, прежде всего, состоит, как уже говорилось выше, в регуляции процессов активации, в обеспечении того общего активационного фона, на котором разыгрываются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания — общего, неизбирательного и селективного, а также сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения связаны с определенными уровнями активации. С качественной, содержательной точки зрения они характеризуются набором различных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отражение различных аспектов внешнего и внутреннего мира.

      Помимо  общих неспецифических активационных  функций первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации. Решающее значение этого блока в мнестической деятельности показано многочисленными наблюдениями за больными с поражением различных уровней срединных неспецифических структур мозга, причем высшие уровни этих структур связаны преимущественно с произвольными формами мнестической деятельности.

      Первый  блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего в регуляции сравнительно элементарных (базальных) эмоций — страха, боли, удовольствия, гнева, а также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой  организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. В этой связи первый блок мозга воспринимает и перерабатывает самую различную интероцептивную информацию о состоянии внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов. Таким образом, первый блок мозга на различных ролях участвует в осуществлении любой психической деятельности и особенно в процессах внимания, памяти, в эмоциональных состояниях и сознании в целом.