Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно– функциональная основа. Развитие представления И.П. Павлова о механизме ф

       Нейрофизиологические  механизмы образования условного  рефлекса связаны с суммацией; в  начальной стадии (генерализации) образования  условный рефлекс аналогичен по физиологическим  механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения¹³.

       Исходной  предпосылкой замыкания временной  связи является общефизиологический  феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже под-пороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

       Явление суммации впервые было описано И.М. Сеченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Сеченов, это то, что иррадиация возбуждения в центральной нервной системе происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В павловских лабораториях с явлением суммации встретились при первых сочетаниях индифферентного раздражителя с безусловным, и оно получило название суммационного рефлекса. «Центр» может иметь повышенную возбудимость под действием предварительных гуморальных влияний или слабых адекватных для него стимулов. «Центр» с повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т. е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих импульсаций. Иными словами, при развитии доминанты посторонние для доминантного центра импульсы, продолжающие поступать в организм, идут на подкрепление текущей установки¹⁴.

       Изучение  свойств доминанты показало, что  нейроны доминантного очага характеризуются  обширным генерализованным рецептивным  полем и способны отвечать на любые  раздражители, не имеющие к ней прямого отношения. Нейроны доминантного очага «знают» свой (специфический) эфферентный выход, «готовы» осуществить эффект, но «не знают», на какой раздражитель необходимо осуществить это эффекторное действие. Любой афферентный импульсный «толчок» может стать эффективным.

       Таким образом, направление движения нервных  процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего побуждающее безусловно-рефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага.

       Исследования  доминантного принципа образования  временной связи B.C. Русинов проводил с помощью искусственно создаваемого очага повышенной возбудимости в коре головного мозга. Это достигалось различными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего участка коры анодом слабого постоянного тока, раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным влиянием слабого раствора стрихнина и другими. Общим результатом этих разнообразных воздействий было повышение возбудимости соответствующих пунктов коры, синхронизация активности их нервных элементов в определенном ритме и усиление способности к суммации возбуждения. Благодаря этому кортикальные пункты, подлежащие такому влиянию, становятся функционально доминантными, т. е. очагами устойчивого повышенного возбуждения, с тенденцией сохранять приоритетное положение в рефлекторной деятельности мозга достаточно длительное время и после прекращения воздействия соответствующих факторов. С помощью методики создания искусственного доминантного очага в работах B.C. Русинова¹⁵ и его школы были красиво и убедительно показаны суть и механизмы доминанты. Так, если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферентных раздражителей (световых, звуковых и т. п.). При этом двигательная реакция других конечностей не запускается. Помимо этого, В.С. Русиновым и Р.А. Павлыгиной было показано, что если поляризация осуществляется пульсирующим постоянным током, то корковый очаг возбуждения скрыто усваивает этот ритм. Тогда действие посторонних раздражителей запускает ритмические колебания (синхронизацию) активности элементов (с частотой предварительной поляризации) в самом корковом доминантном очаге, а соответственно запускаются ритмические движения конечности животного. Следует отметить, что сама поляризация моторной коры не вызывала двигательных реакций. Движения возникали лишь на афферентные раздражения (свет, звук, тактильные). Настройка на ритм возникала не сразу, а постепенно, при этом важное значение имеет афферентная импульсация. Доминантный очаг способен усваивать ритм афферентных воздействий, т. е. ритмически действующих стимулов (света, звука и др.). Усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течение часов и даже дней¹⁶.

       В доминантном очаге усвоенный ритм во время торможения сохраняется в скрытом (латентном) состоянии и вновь после растормаживания проявляет свое афферентное и эфферентное эффективное воздействие на рефлекторную деятельность мозга. Это обстоятельство позволило B.C. Русинову предположить, что как кратковременное, так и длительное сохранение нервных следов активности служит механизмом формирования, локализации временной связи (энграммы). B.C. Русинов считает, что доминанта образуется как рефлекторная физиологическая система, но ее особенностью является обязательное наличие первичного очага в одно из отделов центральной нервной системы. Без признания первичного, центрального, инициирующего доминантного очага — своего рода пейсмекера, модулятора — в доминирующем рефлексе трудно понять, каковы механизмы центральной перестройки в структуре условнорефлекторной деятельности, на каком уровне центральной нервной системы осуществляется конкуренция мотиваций, из которых только одна должна стать доминирующей.

       Исследования  разного рода доминант (оборонительной, двигательной, «поляризационной», доминанты жажды, голода и пр.) позволили уточнить диагностические свойства доминанты. Стойкое возбуждение в «центре» возникает, как правило, при длительном или неоднократном активировании рефлекторной дуги. Очаг стойкого возбуждения может быть создан гуморальным путем или адекватными для данной рефлекторной дуги раздражителями. Для формирования доминанты необходим определенный уровень повышенной возбудимости «центра». Если такой очаг повышенной возбудимости способен к суммации возбуждений, то он становится доминантным. Доминантный очаг суммирует возбуждения независимо от модальности раздражителей, аккумулирует возбуждение за счет импульсов, не имеющих к нему «специфического» отношения (стадия «генерализованной доминанты»). Доминантный очаг «накапливает» в себе возбуждение из самых отдаленных участков, но тормозит способность других «центров» реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение, вследствие чего формирование такого очага приводит к функциональной перестройке межцентральных отношений. Когда образуется очаг устойчивого возбуждения, он начинает усиливаться за счет « посторонних » возбуждений, и таким образом постепенно достигается пороговый уровень для поисковой (целенаправленной) реакции. Поведенческая реакция, возникшая в результате формирования доминантного состояния в «центре», всегда направлена на его прекращение. Если доминанта не достигает своего «завершения», имеет устойчивый источник, то в центральной нервной системе возникает патологический очаг. Так, например, используя «поляризационную» доминанту путем воздействия слабым постоянным током на определенные участки гипоталамуса, была создана модель гипертонии. Редукция доминанты наступает тогда, когда в результате суммации в доминантном очаге возникает такая реакция, которая устраняет источник, создающий доминантное состояние в «центре».

       Хотя  доминанта способна отозваться на самый  широкий спектр внешних раздражителей, возникающие при этом временные  связи не носят случайного характера. Доминанта отзывается преимущественно на биологически близкие стимулы, кроме того, она связана с выполнением поисковой фазы поведения не по принципу хаотических проб и ошибок, а с избирательной выборкой тех поведенческих действий, которые в прошлом приводили к успешным результатам.

       Это обусловлено тем, что, с одной  стороны, накопленный опыт индивидуальный, «ограничивает» доминантный поиск, но, с другой стороны, поисковое поведение  обеспечивает обогащение «знаниями» (трансформируя  энграммы, хранящиеся в памяти)¹⁷. Пластичность поведения обеспечивают сложные и динамические отношения между поисковой (доминантной) фазой генерализации и фазой упроченного специализированного условного рефлекса. Двусторонние связи обеспечивают как переход от генерализации к стадии специализации, так и возврат к вторичной генерализации в связи с изменившимися условиями, обстановкой. Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи (Симонов, 1987).

       В последние годы получены данные, свидетельствующие о том, что быстрая выработка прочного условного рефлекса осуществляется не только в «экстремальных» условиях, но и тогда, когда в основе замыкания временной связи лежит процесс прекращения (редукции) доминанты, при этом реакция, направленная на прекращение доминанты, реализуется за счет активирования обратной связи между «центрами»¹⁸. Интересным примером может служить эксперимент, суть которого можно свести к следующему. На фоне мотивационной доминанты голода кролику в течение суток предъявляли звуковые стимулы (неадекватные для доминанты). Через некоторое время на эти стимулы появлялись жевание или глотание (прямая связь). Когда доминанта становилась стабильной, применяли раздражение одного глаза струей воздуха. Если это безусловное раздражение вызывало не только мигание, но и жевание, т. е. наблюдалась суммация, доминанту голода прекращали и давали пищу. Одноразовое прекращение доминанты подачей пищи привело к формированию прочной временной связи. Быстрое и прочное замыкание временной связи образовалось на основе двусторонней связи между центрами. В дальнейшем, как только мотивационный центр голода достигал доминантного состояния, кролик совершал целенаправленную реакцию — мигание одним глазом — и получал пищу. Из этого опыта и ряда других экспериментальных данных Р. А.Павлыгиной и ее коллег следует, что именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала является условием быстрого (после одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса)¹⁹.

       Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет «закон эффекта» Э.Л. Торндайка. Долгое время оставалось неясным, на основе какого механизма однократное совпадение определенного действия животного с подкреплением экстренно фиксируется в памяти и животное не возвращается к безуспешным реакциям. Описанные выше факты представляются ценными также для научного обоснования педагогических методов ускоренного обучения путем создания у обучающихся достаточно сильных эмоционально-мотивационных доминант. Теория доминант на современном этапе ее развития способна более четко сформулировать правила, соблюдение которых обеспечит быструю и прочную фиксацию новых знаний²⁰.

       Однако  следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Если бы все условные рефлексы замыкались после одного-двух сочетаний, живые существа оказались бы жертвами случайных обстоятельств. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а также способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности.

       Механизму обратных связей Э.А. Асратян придавал решающее значение в условнорефлекторной  деятельности, в организации поведенческих  реакций. П.В. Симонов (1987)²¹ рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Суммируя имеющиеся сведения об анатомических связях, данные о последствиях повреждений тех или иных мозговых образований, результаты регистрации суммарных и клеточных электрических процессов, а также основываясь на собственных экспериментальных данных, П.В. Симонов выдвинул гипотезу о событиях, последовательно и параллельно развивающихся в головном мозге высших млекопитающих в процессе организации поведенческого акта. Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который в свою очередь активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей доминанты связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций²².