Частная гистология

      3.Проприоцепивная  кожная и висцеральная  сенсорные системы. Инкапсулированные и неинкапсулированные рецепторы.

      5.1. ТЕМА: ОРГАН ЗРЕНИЯ  И ОБОНЯНИЯ.

Методические  рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

            1.Перечислить оболочки глазного  яблока.

      2.Перечислить  внутреннее содержимое глазного  яблока.

      3.Что  относится к вспомогательному  аппарату?

      4.Выработка  и отток водянистой влаги. Ее  функция.

      5.Понятие  об аккомодации.

      6.С  помощью чего фиксирован хрусталик?

      7.Назвать  рецепторы органа зрения. Где  они находятся?

      8.Чем  отличаются зрительный нерв и  зрительный тракт?

      9.Как  нарушается зрение при поражении  зрительного нерва и зрительного  тракта?

      10. Где находится корковый конец  зрительного анализатора?

      Цель  занятия:

      Изучение  микроскопического и ультрамикроскопического  строения и морфо-функциональных особенностей органа зрения.

      Развитие  органа зрения

      Из  двустенного глазного бокала (парное впячивание переднего мозгового  пузыря) формируется сетчатка. Сосудистая и фиброзная оболочка являются производными мезенхимы. Хрусталик является производным эктодермы. В основе хрусталиковые волокна (эпителиальные клетки без ядер). Сосуды и мезенхима принимают участие в образовании стекловидного тела. Мышцы радужки являются производными глазного бокала.

      В органе зрения различают светопреломляющий  аппарат, аккомодационный аппарат, рецепторный аппарат.

      Светопреломляющий аппарат глаза.

        Включает роговицу, хрусталик, стекловидное  тело, жидкость передней и задней камеры глаза.

      Роговица  состоит из коллагеновых фибрилл, имеющих параллельную ориентацию. Микроскопически выделяют 5 слоев: 1.Передний многослойный плоский неороговевающий эпителий 2. Передняя пограничная мембрана (боуменова оболочка ) 3.Собственное вещество роговицы 4.Задняя пограничная мембрана (десцеметова оболочка) 5.Задний эпителий. Передний эпителий многослойный плоский неороговевающий, покрыт слезной жидкостью, в нем много рецепторных окончаний. Задний эпителий–однослойный плоский.

      Хрусталик. В основе хрусталиковые волокна (каждое волокно - прозрачная шестиугольная призма), являющиеся производными эпителиальных клеток без ядер. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок кристаллин. Центральные волокна укорачиваются, накладываются друг на друга, образуя ядро хрусталика. Снаружи хрусталик покрыт прозрачной капсулой (аналогичной утолщенной базальной мембране). На задней поверхности хрусталика расположены камбиальные клетки. Фиксация хрусталика осуществляется с помощью волокон ресничного пояска, которые с одной стороны крепятся к цилиарному телу, а с другой - к капсуле хрусталика.

      Стекловидное  тело -  прозрачная желеобразная масса. Заполняет полость между хрусталиком и сетчаткой. Содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.

      Водянистая влага заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. По составу влага близка к плазме крови, но она отделена от крови барьером, препятствующим проникновению в нее лейкоцитов.

      Аккомодационный аппарат глаза.

        Включает радужку, ресничное тело. Функция: 1.Изменение кривизны хрусталика в зависимости от дальности рассматриваемых объектов. 2.Фокусировка изображения на сетчатке. 3.Приспособление к разной интенсивности освещения.

      Радужка. Расположена между роговицей  и хрусталиком. Строма состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, много пигментных клеток. Гладкомышечные клетки образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок, т.е. радужка, является диафрагмой глаза. Слои радужки: 1.Передний эпителий 2.Наружный пограничный (бессосудистый) слой 3.Сосудистый слой. 4.Внутренний пограничный слой 5.Пигментный эпителий.

      Ресничное тело. Фиксирует хрусталик. Способствует изменению его кривизны. Имеет  вид треугольника с основанием, обращенным в переднюю камеру глаза. Ресничная  мышца образована пучками гладкомышечных клеток, которые расположены в трех направлениях: продольные волокна, циркулярные волокна, косые волокна. Преобладают волокна, которые при сокращении (видение вблизи) способствуют расслаблению связки и округлению хрусталика. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки.

      Рецепторный аппарат глаза.

        Представлен зрительной частью сетчатки. В сетчатке различают наружный пигментный слой и внутренний–светочувствительный. В сетчатке выделяют заднюю зрительную часть, цилиарную  (покрывает цилиарное тело), радужковую (покрывает заднюю поверхность радужки). В сетчатке различают три типа нейронов.

      1.Фоторецепторные  нейроны (палочковые и колбочковые). Палочковые клетки–рецепторы сумеречного зрения, их 130 млн., колбочки–рецепторы дневного зрения, их 7 млн.  Это длинные цилиндрические клетки, состоящие из наружного сегмента, который представляет стопку фоторецепторных мембран. У палочковых нейронов фоторецепторный диск полностью отделен от плазматической мембраны, у колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. С помощью ножки цилии наружный сегмент связан с внутренним сегментом, где происходит синтез белка. В цитоплазме много митохондрий, полирибосом, цистерны аппарата Гольджи, элементы гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума. Тело клетки расположено проксимальнее внутреннего сегмента переходит в отросток аксон, который формирует синапс с дендритами биполярных и горизонтальных нейроцитов.

      У палочковых нейронов основным белком фоторецепторной мембраны является зрительный пигмент родопсин, который определяет спектральный диапазон (длину волн) и запускает фоторецепторный процесс. Представляет собой хромогликопротеид. Недостаток витамина А нарушает процесс восстановления родопсина. Употребление алкоголя даже в небольших количествах изменяет активность алкогольдегидрогеназы, и замедляет восстановление родопсина, что крайне опасно в темное время суток, особенно у лиц с плохим зрением. Колбочковые нейроны содержат три типа зрительных пигментов – опсин. Различаются по структуре молекулы с чувствительностью к длинноволновой, средневолновой и коротковолновой части спектра. У длинно и средневолновых молекул опсина молекула содержит 364 аминокислоты.

      2.Ассоциативные  нейроны сетчатки. Горизонтальные нейроны–располагаются в один или два ряда. Соседние клетки связаны щелевыми контактами. Их отростки объединяют между собой фоторецепторы и задерживают сигнал в слое колбочек и палочек. Биполярные нервные клетки–соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки. Дендриты биполярных клеток связываются с аксонами фоторецепторов, а аксоны уносят информацию в нижележащие слои сетчатки к нейронам, формирующим зрительный нерв. Амакринные клетки–способствуют проведению сигнала от фоторецепторов к нейронам, которые формируют зрительный нерв. Клетки, как правило, не имеют аксонов, некоторые содержат аксоноподобные отростки. Выделяют 40 подтипов амакриновых клеток.

      3.Ганглионарные  нейроны. Очень крупные клетки, имеют большой диаметр аксонов, которые формируют зрительный нерв. По морфологическим и функциональным свойствам выделяют 18 типов.

               Кроме нейронов сетчатка содержит  Мюллеровские клетки. Разновидность глиальных клеток. Это крупные клетки, проходящие через все слои сетчатки. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, имеются внутренние отростки. Регулируют ионный гомеостаз сетчатки (перекачивают ионы калия из наружных отделов сетчатки в жидкость стекловидного тела).

      Пигментный  слой сетчатки. Является наружным слоем сетчатки. Состоит из пигментоцитов, которые основаниями располагаются на базальной мембране. Содержат меланин. Наличие меланосом (пигментных гранул) обуславливает поглощение 90% света. При ярком свете меланосомы перемещаются с помощью микрофиламентов в апикальную часть, а в темноте возвращаются в цитоплазму. На апикальной поверхности имеются отростки, контактирующие с наружными сегментами фоторецепторов. Для этого имеется два типа микроворсинок: длинные–расположены между наружными сегментами и короткие–соединяются с их концами.

      Функция пигментного слоя: экранирует свет; транспорт метаболитов, солей, кислорода и др. из сосудистой оболочки к фоторецепторам; фагоцитарная–убираются отработанные диски наружных сегментов фоторецепторов; участие в регуляции ионного состава в подсетчатом слое.

      Слои  сетчатки:

      1.Пигментный  слой.

      2.Фоторецепторный  слой–видоизмененные дендриты фоторецепторных нейронов.

      3.Наружная  глиальная пограничная мембрана–образована  наружными концами Мюллеровских клеток.

      4.Наружный  ядерный слой–ядросодержащие части палочек и колбочек.

      5.Наружный  сетчатый слой–синапсы фоторецепторов с ассоциативными нейронами.

      6.Внутренний  ядерный слой (зернистый)–многочисленные  ядра, которые принадлежат биполярным клеткам, ядра горизонталдьных клеток, ядра амакринных клеток.

      7.Внутренний  сетчатый слой–контакт между  аксонами биполярных и дендритами  ганглиозных нейронов.

      8.Ганглионарный  слой–перикарионы нейронов, которые  формируют зрительный нерв.

      9.Слой  нервных волокон–сходятся в диске  зрительного нерва.

      10.Внутренняя  глиальная пограничная мембрана–отграничивает сетчатку от стекловидного тела.

               При отслойке сетчатки она  может быть закреплена лазером:  в области воздействия остаются рубцы, которые, как кнопки  фиксируют сетчатку.

      Вспомогательный аппарат глаза.

      Поперечно-исчерченные мышцы–четыре прямых и две косых. Осуществляют движения глазного яблока в разных направлениях.

      Веки–передняя поверхность-кожа, а задняя – конъюнктива (тонкая соединительно-тканная пластинка с многослойным, плоским неороговевающим эпителием). Ресницы–щетинистые волосы. Растут в 3-4 ряда по краю век.  Фолликулы глубоко погружены в соединительную ткань век. В них открываются видоизмененные сальные железы и апокринные потовые ресничные железы. Слезный аппарат–слезные железы, слезные протоки, слезный мешок, слезно-носовой канал. Слезные железы–альвеолярно-трубчатые, серозные с широким просветом концевого отдела, где присутствуют призматические светлые секреторные клетки и миоэпителиальные клетки. Слезные канальцы–выстланы многослойным плоским эпителием. Слезный мешок и слезно-носовой канал выстланы однослойным многорядным реснитчатым эпителием.

Вопросы для самоконтроля:

      1.Классификация  органов чувств.

      2.Назвать  оболочки глазного яблока.

      3.Особенности  строения светопреломляющего аппарата.

      4.Особенности строения аккомодационного аппарата.

      5. Слои сетчатки.

      6.Виды  нервных клеток, присутствующих  в сетчатке.

      7.Перечислить  десять слоев сетчатки.

      8.Рассказать  строение слезного аппарата.

                                                  Задачи:

      1.Функция,  каких клеток нарушается при нарушении сумеречного зрения?

      2.В  автокатастрофе человек получил  травму затылочной области коры  полушарий? Какой анализатор может  пострадать при этом?

      3.В  каких условиях освещения в  момент забоя находились животные, если на одном гистологическом препарате задней стенки глаза гранулы пигмента содержаться в цитоплазме клеток пигментного слоя сетчатки, а в другом–в их отростках?