Популяции: структура и динамика

       Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к раз-множению и выживанию, и согласуется с показателями рож-даемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Половая структура  по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских  и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных  могут быть значительные различия в  этом соотношении. И эти различия нео-динаковы как в разных популяции-ях, так и в разных возрастных групп-пах одной и той же популяции.

Это наглядно показано на рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения  бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного  распределения возрастных групп  в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и  увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и  мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь  распределения полов и явной  убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой  структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых  пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании  массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские  – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы.

Пространственное  распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным.  

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение  встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или  разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных.

 Равномерное размещение  в природе встречается редко.  Им характеризуются вторичные  одновозрастные древостои после  смыкания крон и интенсивного  самоизреживания, редкостойные древостои,  произрастающие в однородной  среде, неприхотливые растения  нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни,  тоже характеризуются равномерным  размещением после того, как расселятся  и займут всю пригодную для  жизни территорию.  

Как определить характер размещения растений?

Это можно сделать  с помощью простейшей математической обработки данных учета. Участок  или пробную площадь разбивают  на учетные площадки одинакового  размера – не менее 25, или же проводят учеты растений на расположенных  примерно на одном и том же расстоянии учетных площадках одинакового  размера. Совокупность площадок представляет собой выборку. Обозначив среднее число особей вида на площадках в выборке буквой m, количество площадок (учетов) в выборке – n, фактическое число особей вида на каждой площадке – x, можно определить дисперсию, или меру рассеяния s2 (отклонение значения x от m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1 )

 При случайном  распределении s2=m (при условии достаточного размера выборки). При равномерном распределении s2=0, а число особей на каждой площадке должно быть равным среднему. При групповом распределении всегда s2>m, и чем больше разница между отклонением и средним числом, тем сильнее выражено групповое размещение особей.

4. Двойственный характер  популяционных систем

а) эволюционная и  функциональная сущность популяции 

Следует обратить внимание на двойственное положение популяции  в рядах биологических систем, принад-лежащих разным уровням организации живой материи (рис. 4). С одной стороны популяция является одним из звеньев генетико-эволюционного ряда, отражающего филогенетические связи таксонов разного уровня, как результат эволюции форм жизни:

организм - популяция  -вид - род - … - царство

В этом ряду популяция  выступает, как форма существования  вида, основная функция которого заключается  в выживании и воспроизведении. Играя важную роль в микроэволюционном  процессе, популяция является элементарной генетической единицей вида. Особи  в популяции обладают характерными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетерогенностью. Эти  особенности вырабатываются под  влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей  в конкретной популяции. Изменение  популяций в процессе адаптации  к изменяющимся факторам среды и  закрепление этих изменений в  генофонде обусловливает в итоге  эволюцию вида.

 С другой стороны,  в тех же конкретных условиях  среды популяция вступает в  трофические и иные связи с  популяциями других видов, образуя  с ними простые и сложные  биогеоценозы. В этом случае она  является функциональной субсистемой  биогеоценоза и представляет  одно из звеньев функционально-энергетического  ряда:

организм - популяция - биогеоценоз - биосфера

б) биологическая  противоречивость функций популяции

"Двойственность" популяций проявляется и в  биологической противоречивости  их функций. Они сложены особями  одного вида, а, следовательно,  одинаковы по экологическим требованиям  к условиям среды, и обладают  одинаковыми механизмами адаптации.  Но в себе самих популяции  содержат:

1) высокую вероятность  острой внутривидовой конкуренции

2) возможность отсутствия  устойчивых контактов и взаимосвязей  между особями. 

Острая конкуренция  имеет место при перенаселении, ведущем к истощению жизнеобеспечивающих  ресурсов: у животных пищи, у растений влаги, плодородия и (или) света. При  слишком малой численности особей популяция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным  условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости  поддержания оптимальной численности  и оптимального соотношения между  внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции.

Модель  Лотки–Вольтерры. В качестве примера естественного регулирования процесса внутривидовой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы. Оно представлено двумя уравнениями. Первое выражает успешность встреч жертвы с хищником:dN  = r×N – a'× C × N,

C – численность популяции хищника (=консумента), N – численность или биомасса популяции жертвы (=растений), r – частота встреч хищника с жертвой, a' – эффективность поиска или частота нападений. Таким образом, a'× C × N – частота успешных встреч или скорость поедания жертвы.

Второе уравнение  отражает изменение численности  популяции хищника с учетом его  смертности (q) и рождаемости (f×a×C'×N):dС = f× a × C'× N – q × C.

Рождаемость, естественно  зависит от эффективности (f), с которой пища переходит в потомство, и от скорости потребления пищи (a × C'× N).

Рост численности  и плотности популяций не бесконечен. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение  почвы, чрезмерное затенение). У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. По мере ее снижения усиливается внутривидовая  конкуренция. Включаются разные механизмы  регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное  перенаселение разная, но результат  для всех один – торможение развития и размножения.

На рис. 5 изображена графическая модель Лотки–Вольтерры. Она позволяет показать основную тенденцию в отношениях "хищник-жертва", которая заключается в том, что  колебания численности популяций  хищника согласуются с колебаниями  численности популяции жертвы. При  этом циклы нарастания и спада  численности хищников и жертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численность жертв (пищевой ресурс), увеличивается  численность хищников, но не беспредельно, а до тех пор, пока не возникнет  напряжение с пищей. Снижение запасов  пищи приводит к усилению внутривидовой  конкуренции и снижению численности  хищника, а это, в свою очередь, вновь  приводит к увеличению численности  жертвы.

Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями.

При этом популяция, как система, приобретает новые  свойства, которые не равнозначны  простой сумме аналогичных свойств  особей популяции. Например, когда дафнии – пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе (рис. 5), благодаря которому рыбы не "замечают" корм. У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Та же закономерность проявляется и при объединении  популяций в систему биоценоза  – биоценоз получает при этом такие  свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности. Этот закон - закон эмерджентности, был  сформулирован Н.Ф. Реймерсом. 

5. Колебания численности 

При благоприятных  условиях в популяциях наблюдается  рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту  численности называется биотическим  потенциалом. Он достаточно высок для  разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности  в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом  вида и сопротивлением среды (рис. 6), поддерживающее постоянство численности  популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При  нарушении его происходят колебания  численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические  и непериодические колебания  численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания.