Популяции: структура и динамика

                                    Популяции: структура и динамика 
 

  1. Понятие о популяции. Типы популяций

2. Основные характеристики  популяций

3. Структура и динамика  популяций

4. Двойственный характер  популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции 

б) биологическая противоречивость функций популяции (модель Лотки–Вольтерры; закон  эмерджентности)

5. Колебания численности 
 

1. Понятие о популяции.  Типы популяций 

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством  популяций, как и других биологических  систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы  популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис.1): элементарную, экологическую, географическую.

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.  

  ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами. 

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

  ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая  популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

2. Основные характеристики  популяций  

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности  и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие  изменение популяции в течение  определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов  и причин их обусловливающих очень  важно для прогнозов состояния  популяций.

Рождаемость различают  абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу  времени, а удельная – то же самое  количество, но отнесенное к определенному  числу особей. Например, показателем  рождаемости человека служит число  детей, родившихся на 1000 человек в  течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций  в течение сезона, соотношение  самцов и самок в популяции).

Согласно правилу  максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное  количество новых особей; рождаемость  ограничивается физиологическими особенностями  вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и  рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует  скорость снижения численности популяции  от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную  роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности: 

- одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

- повышенная смертность  в раннем возрасте; характерна  для большинства видов растений  и животных (у деревьев к возрасту  зрелости доживает менее 1% всходов,  у рыб – 1-2% мальков, у насекомых  – менее 0,5% личинок);

- высокая смерть  в старости; обычно наблюдается  у животных, чьи личиночные стадии  проходят в благоприятных мало  изменяющихся условиях: почве, древесине,  живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся  популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции  рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая  популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается  до определенного предела, а затем  рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

3. Структура и динамика  популяций

Динамика, состояние  и воспроизводство популяций  согласуются с их возрастной и  половой структурой. Возрастная структура  отражает скорость обновления популяции  и взаимодействие возрастных групп  с внешней средой. Она зависит  от особенностей жизненного цикла, существенно  различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле  особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

- новорожденные –  до момента прозревания;

- молодые – подрастающие  особи, "подростки";

- полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

- взрослые – половозрелые  животные;

- старые – особи, переставшие размножаться

В геоботанике получила признание классификация  растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой: 

- покоящиеся семена;

- проростки (всходы) – растения первого года жизни,  многие из них живут за счет  питательных веществ в семядолях;

- ювенильные –  переходят к самостоятельному  питанию, но размерами и морфологически  еще отличаются от взрослых  растений;

- имматурные –  обладают переходными признаками  от ювенильных к взрослым растениям,  еще очень малы, у них идет  смена типа нарастания, начинается  ветвление побегов;

- виргинильные –  "взрослые подростки", могут  достигать размеров взрослых  особей, но регенеративные органы  отсутствуют;

- молодые генеративные  – характерно наличие генеративных  органов, завершается формирование  облика, типичного для взрослого  растения;

- средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью;

- старые генеративные  – растения продолжают плодоносить,  но у них полностью прекращаются  рост побегов и образование  корней;

- субсенильные –  плодоносят очень слабо, идет  отмирание вегетативных органов,  новообразование побегов идет  за счет спящих почек;

- сенильные –  очень старые, дряхлые особи, появляются  черты ювенильных растений: крупные  одиночные листья, порослевые побеги.

Ценопопуляция, в  которой представлены все перечисленные  стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и  таксации принята классификация  древостоев и насаждений по классам  возраста. Для хвойных пород:

- проростки и самосев  – 1-10 лет, высота до 25 см;

- стадия молодняка  – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м;  под пологом леса соответствует  мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м)  и крупномерному (>1,5 м) подросту;

- стадия жердняка  – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под  пологом леса молодое поколение  древостоя, или тонкомер с аналогичными  размерами;

- приспевающие насаждения  – 80-100 лет; по размерам могут  незначительно уступать материнском  деревьям, на открытом месте и  в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться  во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются  в рубку;

- спелые древостои  – 120 лет и старше, деревья первого  яруса и отставшие в росте  деревья второго яруса; обильно  плодоносят, в начале этой стадии  достигают технической спелости, в конце – биологической;

- перестойные –  старше 180 лет, продолжают обильно  плодоносить, но постепенно дряхлеют  и усыхают или вываливаются  еще будучи живыми.

 Для лиственных  пород градации и придержки  по размерам аналогичные, но  в связи с их более быстрым  ростом и старением класс возраст  у них составляет не 20, а 10 лет.