Эколого - физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций

Однако размеры фолликулов значимо  выше у половозрелых, чем у неполовозрелых (рис. 5). Это связано с тем, что интенсивность секреции ФСГ и лютеинизирующего гормона (ЛГ) у неполовозрелых самок низка и недостаточна для полноценного развития фолликулов (Теппермен, 1989).

Вместе с тем, значения максимальных диаметров фолликулов неполовозрелых самок с участков 1 и 2 приближаются к размерам фолликулов половозрелых самок (рис. 6).

Этот факт также свидетельствует об ускорении полового созревания животных на территориях природных биогеохимических провинций с повышенным содержанием кобальта, никеля и хрома.

Заключение

Влияние геохимических  факторов на репродуктивную функцию  млекопитающих приобретает все большее значение в современных условиях высокой антропогенной нагрузки на биосферу. В то время как техногенно загрязненные районы приковывают внимание исследователей, относительно мало изученным остается воздействие на репродуктивную функцию животных естественного геохимического фактора. Данная работа выполнена на территориях двух природных биогеохимических провинций, приуроченных к типичным, распространенным на Урале ультраосновным горным породам.

В исследуемых районах  обнаружено избыточное содержание никеля, кобальта, хрома в тканях растений и животных. Однако признаков эндемических заболеваний не выявлено.

Ранее показано, что действие геохимического фактора естественной природы может вызвать изменения морфофизиологических индикаторов животных (Шварц, 1954; Сюзюмова, 1983; Карагезян, 1987; Михеева, 2003). В результате наших исследований у рыжей полевки отмечено возрастание относительной массы почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма. Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что можно объяснить увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки обнаружено увеличение индекса семенника, что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных (Пескова, 2004).

Увеличение энергозатрат в организме животных на территориях природных биогеохимических провинций, возможно, является результатом тканевого дефицита энергии, поскольку тяжелые металлы влияют на процессы тканевого дыхания и энергетический метаболизм клеток (Общая токсикология..., 2002).

Плодовитость животных является одной из основных характеристик, влияющих на динамику численности мелких млекопитающих, а гибель эмбрионов вносит существенный вклад в изменение величины выводка многоплодных животных (Северцов, 1941). При этом известно, что адаптивные изменения морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих могут быть вызваны широким спектром воздействующих факторов, как эндогенной, так и экзогенной природы, в том числе и действием тяжелых металлов (Кубанцев, 1972; Наумов, 1976; Ершев 1980; Европейская…, 1981; Плетнева 1989; Чернишова, 1994; Иваницкая, 2001; Чернявский, 2004). Нами в районе биогеохимической провинции обнаружено увеличение потенциальной и фактической плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доимплантационной гибелью. Ранее было показано, что на территории изучаемой природной биогеохимической провинции происходит интенсификация функциональной активности щитовидной железы (Михеева, 2006). Вероятно, это является одной из причин повышения потенциальной плодовитости у самок рыжей полевки в районах биогеохимических провинций, поскольку известно, что гормоны щитовидной железы увеличивают количество овуляций (Ахметов, 1978; Шварева, 1980) и влияют на способность ооцитов к оплодотворению (Goldman, 1993; Wakim, 1995).

Кроме того, согласно современным  представлениям молекулярной биологии экспрессия BMP 15(CDF9B) гена важна для регуляции числа овулирующих ооцитов. Показано, что у гетерозиготных животных по гену BMP15 происходит увеличение количества овулирующих ооцитов (Dube, 1998; Nishi, 1999; Pasquale, 2004). Возможно, в популяциях рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций, имеет место отбор гетерозиготных особей по данному признаку, обладающих повышенной плодовитостью.

Успех процесса имплантации  определяется многими факторами, в  том числе и концентрацией  в крови эстрогена, поскольку  он участвует в становлении рецептивности эндометрия (стимулирует развитие секреторного аппарата и синтез рецепторов к эстрогенам и прогестерону) (Побединский, 2000; Светлаков, 2002). Увеличение функциональной активности коры надпочечника в районе биогеохимической провинции, отмеченное ранее в работах нашей лаборатории (Зверева, 2004; Михеева, 2004а, 2004б, 2005, 2006), сопровождается интенсификацией выработки кортикостероидов, в том числе и эстрогена, чем и объясняется снижение доимплантационной смертности у самок из аномальных участков. Известно, что размер помета положительно коррелирует с концентрацией основного гормона беременности прогестерона и глюкокортикоидов в крови беременных самок (Хип, 1987; Мак, 1998; Мошкин, 2003). Повышенная секреция этих иммуносупрессоров обусловливает подавление иммунитета (Москвитина, 2004). Следовательно, эндокринные механизмы беременности обеспечивают обратную зависимость иммунореактивности и плодовитости (Lochmiller, 2000; Мошкин, 2003), кроме того, у беременных и лактирующих самок возрастают энергетические потребности, поэтому возможно именно эта группа подвержена высокой смертности (Мякушко, 2003), особенно в экстремальных геохимических условиях.

Таким образом, увеличение показателей плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доимплантационными потерями - это адаптивная реакция популяции на воздействие комплекса условий природных биогеохимических провинций, которая, вероятно, связана с повышенным уровнем постнатальной смертности животных в данных районах.

Показателями интенсификации фолликулогенеза являются возрастание  количества растущих фолликулов и увеличение их размеров. Многие авторы отмечают структурно-функциональные изменения репродуктивных органов у самок млекопитающих (увеличение или уменьшение количества разных типов фолликулов, изменение скорости созревания яйцеклетки, усиление процесса атрезии созревающих фолликулов, задержка инволюции желтых тел и др.) в экстремальных условиях обитания и экспериментах по действию токсичных веществ (Мелик-Алавердян, 1967; Мацюк, 1998; Шейко, 1999; Иваницкая, 2001; Башлыкова, 2005).

В результате наших исследований установлено, что на территориях природных биогеохимических провинций, приуроченных к ультраосновным горным породам, интенсивность фолликулогенеза не зависит от плотности популяции. Известно, что интенсивность фолликулогенеза определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов и увеличение их размеров на фоновой территории отмечено в фазу «роста» численности популяции, минимальное - на «пике», поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника, связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982).

На территории изучаемой  биогеохимической провинции ранее  показано усиление функционального  напряжения коры надпочечника (Зверева, 2004; Михеева, 2004, 2006). Кортикостероиды участвуют в широчайшем спектре адаптивных реакций и обеспечивают повышение неспецифической резистентности животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде, а также способны снижать скорость роста и развития фолликулов. Следовательно, увеличение функциональной активности коры надпочечника приводит к тому, что у беременных самок на аномальных участках интенсивность фолликулогенеза не возрастает в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком».

Таким образом, данные по количеству и размерам фолликулов в яичниках беременных самок рыжей полевки, обитающих на аномальных участках, свидетельствуют о повышении влияния плотности популяции в районах природных биогеохимических провинций на интенсивность фолликулогенеза.

Из литературы известны факты ускорения полового созревания молодых особей в условиях техногенного воздействия и радиоактивного загрязнения (Дмитриева, 1990; Лукьянова, 1992; Мухачева, 1995; Ермакова, 2005). Вместе с тем, на примере красно-серой полевки, обитающей в зоне действия комбината «Североникель» А.С. Гилязовым и Г.Д. Катаевым (1990) показано замедление полового развития зверьков.

На территориях природных  биогеохимических провинций нами обнаружено увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки, что свидетельствует об интенсификации процесса фолликулогенеза. Наблюдаемое ускорение полового созревания животных связано со стимуляцией гонадотропной функции гипофиза соединениями хрома (Давыдова, 1980), и интенсификацией функции щитовидной железы, отмеченной ранее на территории изучаемой биогеохимической провинции в работах Е.В. Михеевой (2006), поскольку гормоны щитовидной железы ускоряют развитие организма (Теппермен, 1989).

Взаимосвязь адаптивных реакций организма и  интенсивности метаболизма общеизвестна (Меерсон, 1973; Казначеев, 1980; Большаков, 1984; Агаджанян, 2001; Кряжимский, 2001; Ковальчук, 2003). Наблюдаемые нами морфофизиологические особенности рыжей полевки (увеличение индексов почки, надпочечника, семенника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента), показатели плодовитости (увеличение потенциальной и фактической плодовитости) и морфофункциональные характеристики яичников свидетельствуют о том, что на территории природной биогеохимической провинции происходит интенсификация метаболизма и увеличение рождаемости, направленное на компенсацию высокой смертности. Это неизбежно приводит к сокращению энергетического резерва животных в качестве платы за адаптированность.

Выводы

1. Выявлено, что содержание кобальта, никеля, хрома в почве, растениях, содержимом желудков и печени рыжей полевки на территории биогеохимической провинции выше, чем на фоновом участке.

2. В районах природных  биогеохимических провинций   установлено увеличение относительной массы почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма.

3. Обнаружено увеличение  индекса надпочечника, снижение  индекса упитанности и гепатосупраренального  коэффициента, что можно объяснить  увеличением энергетических затрат у животных, обитающих на территориях с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома.

4. На территории природной  биогеохимической провинции обнаружено  увеличение числа овулирующих яйцеклеток (потенциальная плодовитость), что может быть связано с усилением секреторной активности щитовидной железы или селективным преимуществом более плодовитых животных.

5. Обнаружен низкий  уровень доимплантационной гибели  у самок рыжей полевки в  районах биогеохимических провинций,  что является результатом высокой реализации потенциальной плодовитости у животных в экстремальных геохимических условиях.

6. На территориях природных  биогеохимических провинций с  избыточным содержанием тяжелых металлов выявлено снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости, что свидетельствует о повышении уровня постнатальной смертности животных в данных районах.

7. У беременных самок  рыжей полевки в аномальных  районах в отличие от фонового  участка, интенсивность процесса  фолликулогенеза не зависит от  плотности населения, что обусловлено усилением функциональной активности коры надпочечника, связанным с действием стрессирующего геохимического фактора.

8. На территориях природных  биогеохимических провинций обнаружено  увеличение количества и размеров  фолликулов в яичниках неполовозрелых  самок рыжей полевки, связанное с действием солей хрома на гонадотропную функцию гипофиза и интенсификацией функции щитовидной железы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Зверева Е.А. Демографические и морфофизиологические характеристики популяции рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.А. Зверева, Е.В. Михеева // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых, Екатеринбург, 31 марта-4 апр. 2003 г. – Екатеринбург, 2003. – С. 56.

2. Михеева Е.В. Морфофизиологические особенности рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева // Биология – наука XXI века: сб. тез. 7-ой шк. – конф., Пущино, 14-18 апр. 2003 г. – Пущино, 2003б. – С. 193.

3. Михеева Е.В. Адаптивные изменения коры надпочечника рыжей полевки в геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: мат. всерос. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 19-23 апр. 2004 г. – Екатеринбург, 2004. – С. 141-144.

4. Зверева Е.А. Оценка размеров коры надпочечника рыжей полевки в районе естественной геохимической аномалии / Е.А. Зверева, Е.В. Михеева, О.А. Жигальский // Там же С. 257-258.

5. Морфофункциональные особенности коры надпочечника рыжей полевки в районе геохимической аномалии / Е.В. Михеева, Е.А. Зверева  [и др.]  // Сибирская зоологическая конференция, посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН: сб. тез., Новосибирск, 15-22 сент. 2004 г. – Новосибирск, 2004. – С. 290-291.

6. Байтимирова Е.А. Плодовитость самок рыжей полевки в условиях естественной геохимической провинции / Е.А. Байтимирова, Е.В. Михеева // Экология: от генов до экосистем: материалы всерос. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 25-29 апр. 2005б г. – Екатеринбург, 2005а. – С. 5-6.

7. Байтимирова Е.А. Тяжелые металлы в печени животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии / Е.А. Байтимирова, Е.В. Михеева // Естествознание и гуманизм: сб. науч. работ. – Томск, 2005б. – Т. 2, № 4. – С. 36.

8. Михеева Е.В. Механизмы адаптации рыжей полевки к экстремальным геохимическим условиям / Е.В. Михеева, Е.А. Байтимирова [и др.] // Экология: от генов до экосистем: материалы всерос. конф. молодых ученых, Екатеринбург, 25-29 апр. 2005 г. – Екатеринбург, 2005. – С. 167-170.

9. Рыжая полевка на территории биогеохимической провинции: эколого-физиологические особенности / Е.В. Михеева, Е.А. Байтимирова [и др.] // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов VIII всерос. популяц. семинара, Нижний Новгород, 11-15 апр. 2005 г. – Н. Новгород, 2005. – С. 243-245.

10. Адаптация рыжей  полевки к условиям природной  биогеохимической провинции с  избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома / Е.В. Михеева, О.А. Жигальский, В.П. Мамина, Е.А. Байтимирова // Журн. общ. биологии. – 2006. – Т. 67, № 3. – С. 212-221.

11. Байтимирова Е.А. Комплексная оценка состояния рыжей полевки на территории биогеохимических провинций природного происхождения / Е.А. Байтимирова // Демидовские чтения на Урале: сб. тез. Первого Рос. Науч. форума, Екатеринбург, 2-3 марта 2006 г.- Екатеринбург, 2006а. – С.227-228.

12. Байтимирова Е.А. Фактическая плодовитость самок рыжей полевки на территории естественной биогеохимической провинции / Е.А. Байтимирова // Проблемы популяционной экологии животных: материалы междунар. конф., Томск, 19-22 сент. 2006 г.- Томск, 2006б. – С. 267-269.

13. Байтимирова Е.А. Особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки, обитающих на территории природной биогеохимической провинции / Е.А. Байтимирова, Е.В. Булатова // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы международного совещ., Москва, 31 янв. – 2 фев. 2007 г. М., 2007. – С. 35.