Эколого - физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций

Примечание: здесь и  далее жирным шрифтом отмечены статистически  значимые различия.

В соответствии с биогеохимической типологией (Виноградов, 1949; «Геологический словарь», 1973; Башкин, 2004) и на основании  анализа содержания тяжелых металлов в печени рыжей полевки исследуемый район (участок 2) был отнесен к природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома. Участок 1 на том же основании отнесен к природным биогеохимическим провинциям по результатам ранее проведенных исследований (Михеева, 2000, 2001, 2002, 2006).

Глава 4. Морфофизиологические показатели рыжей полевки в 

районах природных биогеохимических провинций

Общее физиологическое  состояние и интенсивность процессов  метаболизма рыжей полевки в районах биогеохимических провинций и на фоновой территории оценивали по следующим морфофизиологическим характеристикам: отношение массы к длине тела (индекс упитанности), индексы печени, надпочечника, семенника, гепатосупраренальный коэффициент.

С помощью многомерной  модели дисперсионного анализа выявлено, что геохимические условия влияют на изменение морфофизиологических характеристик рыжей полевки, наряду с плотностью популяции, полом и репродуктивным статусом животного (табл. 3). Оценка результатов сравнения значений индексов почки, надпочечника, упитанности и гепатосупраренального коэффициента по участкам при помощи точечного критерия НСР (наименьшая существенная разница), показала значимое различие в вариантах участок 1- фон, участок 2-фон (p<0.05).

Таблица 3

Результаты дисперсионного анализа изменчивости морфофизиологических показателей рыжей полевки. Частные эффекты «геохимического фактора»

Параметры	Средние невзвешенные (участок  1 / участок 2 / фон)	F (2,267)	p
Индекс печени, ‰	67.08 / 65.43 / 69.59	1.57	0.21
Индекс почки, ‰	7.93 / 8.09 / 7.28	8.84	<0.01
Индекс надпочечника, ‰	0.41 / 0.35 / 0.30	16.45	0.02
Индекс упитанности	2.06 / 2.00 / 2.15	4.31	0.01
Гепатосупраренальный коэффициент	214.67 /239.40 /268.21	5.77	<0.01
Индекс семенника, ‰, (2, 131)	10.57 / 11.53 / 9.0	5.37	0.01

В районах природных  биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома у рыжей полевки возрастает относительная масса почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма. Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что может быть связано с увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки происходит увеличение индекса семенника, что, вероятно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных.

При изучении воздействия  плотности популяции на морфофизиологические характеристики животных установлено статистически значимое снижение индекса надпочечника животных на фазе «пика» численности популяции (F (1, 267) = 8.75, р<0.01). В год «пика» численности, как на аномальных участках, так и на фоновой территории в отловах преобладали неполовозрелые животные (78% в 2004 году на участке 2; 67% и 61% в 2001 и 2004 годах соответственно на участке 1; 76% и 71% в 2001 и 2004 годах соответственно на фоновом участке). В связи с этим, подавляющее большинство животных в год «пика» численности характеризовалось низкой интенсивностью обменных процессов, что и обусловило невысокие показатели относительного веса надпочечника.

Полученные результаты по изменчивости морфофизиологических характеристик животных в зависимости от их репродуктивного статуса и пола согласуются с данными других исследователей (Шварц, 1968; Чернявский, 1982; Ермакова, 1991; Игнатова, 2003; Михеева, 2003).

Глава 5. Плодовитость и эмбриональная смертность

Проведена оценка потенциальной  и фактической плодовитости самок  рыжей полевки, обитающих в районах биогеохимических провинций и на фоновом участке. Значимых различий по потенциальной и фактической плодовитости между перезимовавшими и сеголетками на разных фазах численности не обнаружено (p>0.05). Потенциальная плодовитость у самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, увеличивается. Однако значимые различия обнаружены лишь в варианте фон (5.4±0.22) – участок 2 (6.9±0.30) (U=19.50, Z= – 2.92, p<0.05). Фактическая плодовитость выше у полевок, населяющих районы природных биогеохимических провинций (5.7±0.22, 6.1±0.52, 4.8±0.23, участки 1, 2, фон соответственно). Различия в отмеченных группах значимы: участок 1 – фон (U=90.5, Z=2.45, p<0.05), участок 2 – фон (U=36.0, Z=2.0, p<0.05).

Доимплантационная смертность у самок на участках 1 и 2 в 1,8 и 2,4 раза ниже по сравнению с фоновой территорией, так же как и доля самок с доимплантационной смертностью. Следует также отметить, что численность рыжей полевки выше на фоновой территории по сравнению с аномальными участками (табл. 1). Снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости связано с повышенным уровнем постнатальной смертности животных на территориях природных биогеохимических провинций.

Случаи резорбции эмбрионов  у животных с участка 1 отсутствовали. На участке 2 и фоновой территории отмечены единичные случаи и наблюдается лишь тенденция увеличения резорбции эмбрионов на участке 2 по сравнению с фоновой территорией. Следовательно, оценить вклад постимплантационной гибели в общую эмбриональную смертность на данном этапе исследования не представляется возможным.

Глава 6. Морфофункциональные  особенности яичника рыжей

полевки на территориях  природных биогеохимических провинций

Для оценки интенсивности  процесса фолликулогенеза в яичниках беременных и неполовозрелых самок рыжей полевки (рис. 1) подсчитывали количество однослойных, вторичных (компактные, полостные) и третичных фолликулов. Измеряли максимальные диаметры компактных и полостных фолликулов (рис. 2).

 

Мы сочли возможным  объединить данные для беременных самок разного возраста (сеголетки и перезимовавшие), поскольку значимых различий по оцениваемым признакам не обнаружено. Для исключения влияния возрастных особенностей на функциональную активность яичника у неполовозрелых самок рыжей полевки были отобраны одномесячные особи близкие по весу (14-19 грамм) (Пожидаев, 1967; Umezu, 1968; Наумова, 1976; Шварева, 1982; Волкова, 1983, 1990).

Оценка интенсивности  фолликулогенеза у беременных самок проведена в фазы «пика» и «роста» численности, у неполовозрелых самок только в фазу «пика», поскольку поимки самок в фазу «депрессии» были единичны, а в фазу «роста» неполовозрелые животные практически не встречались.

6.1. Анализ количества  фолликулов в яичниках самок  рыжей полевки на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа не выявлено статистически значимого различия количества фолликулов у беременных самок в зависимости от геохимического фактора. При этом трехфакторное взаимодействие «геохимический фактор», «фаза цикла», «тип фолликула» и парные сравнения количества фолликулов для разных фаз (U=3.50, Z= 2.02, p=0.04), позволяют утверждать, что на фоновой территории происходит значимое увеличение количества вторичных фолликулов в фазу «роста» численности популяции (рис.3).

Известно, что интенсивность  фолликулогенеза определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов отмечают в фазу роста численности популяции, минимальное - на пике, поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982). Данные по фолликулогенезу самок с фонового участка отражают эту закономерность.

У животных с аномальных участков подобной зависимости количества фолликулов от плотности популяции не наблюдается.

Количество однослойных  и третичных фолликулов в яичниках самок на всех участках примерно одинаково. Это связано с тем, что факторы, определяющие начало роста и дифференцировки примордиальных фолликулов гормонально независимы (Боярский, 1997; Baker, 1999), а развитие полостных фолликулов подавляется во время беременности специфической протеазой, выделяемой желтым телом, и ингибинами, синтезируемыми плацентой (Weestergaad, 1990; Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001). Этот механизм позволяет фолликулам достаточно долго находиться на данной стадии при беременности.

6.2. Анализ размеров  фолликулов в яичниках самок  рыжей полевки на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа обнаружено увеличение максимальных диаметров компактных фолликулов у беременных самок на фоновой территории в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком» (рис. 4). Увеличение размеров именно компактных фолликулов в фазу «роста» на фоновой территории связано с особенностями функционирования организма самок во время беременности, отмеченных ранее (Weestergaad, 1990; Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001). На участках природных биогеохимических провинций не отмечено статистически значимых различий по размерам компактных и полостных фолликулов на разных фазах численности.

6.3. Оценка количества  фолликулов у неполовозрелых  самок рыжей полевки. Известно, что процесс полового созревания начинается с увеличения секреции гонадотропинов гипофизом (Теппермен, 1989). По мере увеличения секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) нарастает интенсивность фолликулогенеза. При этом уровень синтеза эстрадиола в фолликуле растет экспоненциально и строго коррелирует с диаметром фолликула (Ginter, 1996; Levy, 2000).

В результате анализа  количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества вторичных и третичных фолликулов у животных, обитающих в районах природных биогеохимический провинций (участок 1 и 2) по сравнению с фоновым участком (табл. 4).

Таблица 4

Результаты дисперсионного анализа изменчивости количества фолликулов в яичнике рыжей полевки (неполовозрелость). Все эффекты

Источник дисперсии	F (2,61)	p
1 (Геохимический  фактор)	12.01	<0.01
2 (Тип фолликула)	355.03	<0.01
12 (4,61)	4.26	<0.01

 

Количество вторичных  и третичных фолликулов коррелирует  с уровнем гормональной активности яичников (Umezu, 1968). Поэтому, преобладание более зрелых форм фолликулов в яичниках одномесячных самок на участках 1 и 2 свидетельствует о повышенной, по сравнению с фоновой территорией, активности их гонад и, вероятно, об ускорении полового созревания животных в районах с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома.

6.4. Оценка размеров  фолликулов у неполовозрелых  самок рыжей полевки. Анализ размеров фолликулов у неполовозрелых самок с помощью многомерного дисперсионного анализа выявил более высокие значения максимальных диаметров компактных и полостных фолликулов в яичниках неполовозрелых самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, по сравнению с фоновым участком (табл. 5).

Таблица 5

Результаты дисперсионного анализа изменчивости максимальных диаметров фолликулов рыжей полевки (неполовозрелость). Все эффекты

Источник дисперсии	F (2,273)	p
1 (Геохимический  фактор)	17.57	<0.01
2 (Тип фолликула) (1,273)	494.59	<0.01
12	3.99	0.02

 

Таким образом, увеличение, как размеров фолликулов, так и их количества свидетельствует об интенсификации процесса фолликулогенеза в яичниках неполовозрелых самок на участках 1 и 2. Следует отметить, что анализ демографической структуры популяций рыжей полевки не выявил увеличения доли половозрелых сеголетков на территориях биогеохимических провинций по сравнению с фоновым участком, что, возможно, также связано с высокой постнатальной смертностью животных в данных районах.

6.5. Сравнительный анализ  количества и размеров фолликулов  у половозрелых и неполовозрелых самок рыжей полевки. В результате сравнительного анализа изменчивости показателей интенсивности фолликулогенеза у половозрелых и неполовозрелых самок установлено, что количество фолликулов в яичниках беременных и неполовозрелых примерно одинаково. По-видимому, это объясняется тем, что развитие фолликулов в яичниках неполовозрелых животных неизбежно заканчивается атрезией (Волкова, 1983), а также особенностями функционирования организма самок во время беременности, описанными выше (Weestergaad, 1990; . Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001).

Рис.5. Максимальный диаметр фолликулов в яичниках самок рыжих полевок (средние невзвешенные ± 0.95 доверительный интервал) при действии фактора «репродуктивный статус». F (1,443) = 43.52 (p < 0.01).