Генетико-экологические проблемы эволюции

     4. Эффект каждого аддитивного аллеля на фенотип невелик и примерно эквивалентен вкладам отдельных аддитивных аллелей по другим генным локусам.

     5. Все вместе гены, контролирующие  отдельный КП, определяют существенную фенотипическую изменчивость.

     6. Анализ полигенных признаков требует исследования большого числа потомков из линии или популяции организма.

     Сформулированные  выше положения фокусируются вокруг концепции аддитивных аллелей по полигенным локусам, контролирующим КП. Чтобы проиллюстрировать это, давайте рассмотрим эксперимент Хермана-Нильсена-Элли (Herman-Nilsson-Ehle) по определению наследования цвета у семян пшеницы, который был проведен в начале 20-го века. В одной из серий экспериментов пшеница с красными зернами была скрещена с линией, имеющей белые зерна.

     Наследование  цвета происходит в зависимости от «дозы» аддитивных аллелей и следует соотношению 1:4:6:4:1. В исходном скрещивании предполагалось, что в контроле цвета зерен участвуют два гена, которые, расщепляясь в F2, дают пять фенотипических групп, ожидаемые соотношения для которых равны 1:4:6:4:1. Поэтому, как мы видим, имеются веские основания принять, что количественная изменчивость может быть объяснена на основе Менделевских принципов. Нет никаких причин для того, чтобы три, четыре или более генов не могли бы контролировать фенотип количественного признака.

     С увеличением числа вовлеченных генов соответственно увеличивается сложность фенотипических расщеплений.  

     4. Гетерозис и гетерозиготность.

     Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Различают истинный гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т.ч. и самоопылителей). Сходные с гетерозис явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У сельскохозяйственных животных и возделываемых растений гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности.

     Гетерозис и обратная ему инбредная депрессия  были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования гетерозис у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И.В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «гетерозис» предложил американский генетик Гетерозис Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования гетерозис. Особи с сильно выраженным гетерозис имеют преимущества при естественном отборе, и потому проявления гетерозис усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

     Исследование  гетерозис, помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение гетерозис и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

     По  Дарвину, гетерозис обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме гетерозис. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» гетерозис) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Гетерозис Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - «гибридные» молекулы; это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А.В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к гетерозис. Обе гипотезы Гетерозис могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н.В. Турбин). В основе гетерозис, по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях гетерозис связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления гетерозис. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов, создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект гетерозис может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому гетерозис следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.

     Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование гетерозис в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования гетерозис в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. сельскохозяйственных растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление гетерозис в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования гетерозис с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой сельскохозяйственной культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей в получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

     Наибольший эффект в использовании гетерозис достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления гетерозис установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении гетерозис у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

     В животноводстве явления гетерозис наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности сельскохозяйственных животных. Наибольшее распространение получило использование гетерозис при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств; гетерозис по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения гетерозис по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

     Гетерозиготность, присущее всякому гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена или различаются по взаиморасположению генов («структурная гетерозиготность»). Термин «гетерозиготность» впервые введён английским генетиком У. Бэтсоном в 1902. Гетерозиготность возникает при слиянии разнокачественных по генному или структурному составу гамет в гетерозиготу. Структурная гетерозиготность возникает при хромосомной перестройке одной из гомологичных хромосом, её можно обнаружить в мейозе или митозе. Выявляется гетерозиготность при помощи анализирующего скрещивания. Гетерозиготность, как правило, - следствие полового процесса, но может возникнуть в результате мутации (например, у гомозиготы АА один из аллелей мутировал: АА"). При гетерозиготности эффект вредных и летальных рецессивных аллелей подавляется присутствием соответствующего доминантного аллеля и проявляется только при переходе этого гена в гомозиготное состояние. Поэтому гетерозиготность широко распространена в природных популяциях и является, по-видимому, одной из причин гетерозиса. Маскирующее действие доминантных аллелей при гетерозиготности - причина сохранения и распространения в популяции вредных рецессивных аллелей (т.н. гетерозиготное носительство). Их выявление (например, путём испытания производителей по потомству) осуществляется при любой племенной и селекционной работе, а также при составлении медико-генетических прогнозов.