Генетико-экологические проблемы эволюции

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

БИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СОЦИАЛЬНО-ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ 
 
 
 
 
 
 

     Контрольная работа

     по  предмету: «Генетико-экологические  проблемы эволюции» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Выполнила: студентка VI курса ОЗО

                                                                             Фазыльянова Г.Д.

                                                  Проверила: Матвеева А.Ю. 
 

     Бирск - 2011

     1. Основные модели  видообразования.  Генетические аспекты  видообразования.

     Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса.

     Это означает, что образованием видов  завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

     Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем.

     В то же время биологический вид  представляет собой основную единицу  сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая  ниша.

     Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть  его популяционно-генетические и  экологические аспекты.

     Популяционно-генетические аспекты видообразования.

     В ходе видообразования исходный набор  аллелей должен быть замещен новым  набором аллелей. При этом замещении, по крайней мере, на некоторых этапах видообразования в генотипе должны совмещаться две генетические программы  Х1 и Х2, которые не должны противоречить друг другу.

     Рассмотрим  наиболее общую модель видообразования. Для этого введем обозначения  групп генетических факторов (аллелей, хромосом, геномов), контролирующих соответствующие  признаки:

     Факторы группы А – контролируют непосредственно адаптивные признаки (биохимические, физиологические, морфологические, этологические...) и, следовательно, подвергаются действию естественного отбора. Например, аллель А1 обеспечивает покровительственную окраску, а аллель А2 – черную окраску, которая защищает от избыточного ультрафиолетового излучения. Факторы А1 и А2 совместимы в генотипе А1А2. В популяции вполне возможен полиморфизм по этим признакам.

     Факторы группы В – контролируют совместимость генетических наборов родителей в онтогенезе потомков. Одинаковые варианты факторов этой группы совместимы в генотипе (например, В0В0), а разные варианты – полностью или частично несовместимы. Например, наличие в генотипе В1В2 несовместимых вариантов В1 и В2 приводит к полной посткопуляционной изоляции (к нарушению дробления зиготы и развития зародыша, к нежизнеспособности или бесплодию потомков), а генотипы В0В1 и В0В2  обладают пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. В популяции маловероятен полиморфизм по этим признакам, поскольку в этом случае будет происходить напрасная затрата гамет.

     Признаки  группы В можно обнаружить только при анализе плодовитости брачных пар. Например, иногда особи, имеющие различные кариотипы, могут скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства, а особи со сходными кариотипами могут образовывать бесплодные брачные пары. Признаки группы В не имеют непосредственно адаптивного значения и, следовательно, в наименьшей степени подвергаются действию естественного отбора.

     Факторы группы С – контролируют возможность образования брачных пар (например, сроки и места размножения, особенности брачного поведения, анатомо-морфологические особенности родителей, в том числе, распознавательная окраску). Одинаковые гомозиготы (например, С0С0) способны образовывать брачные пары, например, размножаются в одно и то же время. Разные варианты – ограниченно совместимы. Например, присутствие в генотипе С1С0 аллеля С1 сдвигает сроки размножения на более ранние сроки, а присутствие в генотипе С2С0 аллеля С2 – на более поздние. Гомозиготы С1С1 и С2С2 размножаются в совершенно разное время. У гетерозигот С1С2 обычно утрачен генетический контроль за сроками размножения из-за несовместимости генетических программ, например, нарушены фотопериодические или термопериодические реакции; у животных несовместимость программ С1 и С2 может проявляться в аберрантном поведении. Невозможность скрещивания С1С1 и С2С2 приводит к прекопуляционной изоляции между группами особей с противоположными генотипами.

     Одновременно  признаки группы С могут иметь непосредственно адаптивное значение и, следовательно, подвергаться действию отбора. Полиморфизм по этим признакам эволюционно неустойчив, особенно в малых популяциях, поскольку часть особей не сможет оставить потомство.

     Таким образом, аллелофонд исходной популяции может быть представлен следующим набором аллелей: А1А2В0С0. Заметим, что если популяция достаточно велика, то в ее аллелофонде вследствие мутационного процесса могут появиться любые аллели рассматриваемых генов. Однако их проявление в фенотипе маловероятно, и поэтому они, скорее всего, не будут подвергаться воздействию естественного отбора. Кроме того, в больших популяциях маловероятен дрейф генов (в самом широком смысле слова), и мутантные аллели практически не имеют шансов повысить свою частоту случайным образом. 

     2. Эмпирические оценки  популяционно-генетических  параметров.

     Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. Например, стадо семги, нерестящейся в одной реке, образует популяцию, потому что потомки каждой рыбы из года в год, как правило, возвращаются в ту же реку, на те же нерестилища. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция – это члены связанных родством стойбищ.

     При наличии миграций границы популяций  размыты и потому неопределимы. Например, все население Европы – потомки  кроманьонцев, заселивших наш континент  десятки тысяч лет назад. Изоляция между древними племенами, усиливавшаяся  с развитием у каждого из них  собственного языка и культуры, вела к различиям между ними. Но обособленность их относительна. Постоянные войны  и захваты территории, а в последнее  время – гигантская миграция вели и ведут к определенному генетическому  сближению народов.

     Приведенные примеры показывают, что под словом «популяция» следует понимать группировку  особей, связанных территориальной, исторической и репродуктивной общностью.

     Особи каждой популяции отличаются друг от друга, и каждая из них в чем-то уникальна. Многие из этих различий наследственные, или генетические, – они определяются генами и передаются от родителей  к детям.

     Совокупность  генов у особей данной популяции  называют ее генофондом. Для того чтобы решать проблемы экологии, демографии, эволюции и селекции, важно знать особенности генофонда, а именно: сколь велико генетическое разнообразие в каждой популяции, каковы генетические различия между географически разделенными популяциями одного вида и между различными видами, как генофонд изменяется под действием окружающей среды, как он преобразуется в ходе эволюции, как распространяются наследственные заболевания, насколько эффективно используется генофонд культурных растений и домашних животных. Изучением этих вопросов и занимается популяционная генетика.

     Генетические  параметры популяции. При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик.

     Полиморфизм. Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.

     Гетерозиготность. Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность – частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.

     Коэффициент инбридинга. С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.

     Ассоциация  генов. Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.

     Генетические  расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями.

     Различные популяционно-генетические процессы по-разному  влияют на эти параметры: инбридинг  приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают  генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно  исследовать генетическую структуру  популяций и прогнозировать ее возможные  изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной  генетики – популяционно-генетические процессы математически формализованы  и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез  о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии.

     Прилагая  эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др.  

     3. Гипотеза множественных факторов.

     В начале 20-го столетия генетики заметили, что многие признаки у различных видов имеют сходный характер наследования. Это относится к таким признакам, как рост и вес человека, размер семян у различных бобовых растений, цвет зерен у пшеницы и другие. В каждом случае потомство в последовательных поколениях оказывалось как бы «смесью» значений родительских признаков. Вопрос, может ли изменчивость КП быть объяснена в терминах Менделевской генетики, породил противоречивую дискуссию в начале 19-го века. Бэтсон (Batson) и Юл (Yule), которые были сторонниками Менделевского объяснения наследования КП, предположили, что в их детерминации участвует большое число факторов (генов). Эта идея, названная гипотезой множественных факторов, предполагала, что в фенотип вносят вклад множество локусов и этот вклад носит кумулятивный или количественный характер. Однако другие генетики сомневались в том, что Менделевские единичные факторы могут играть роль в смешивании родительских фенотипов в КП и в таком характере наследования.

     Эксперименты  Иста показывают, что хотя изменчивость в длине венчика является количественной, результаты экспериментального скрещивания демонстрируют расщепление отчетливых фенотипических классов.

     Это ключевое наблюдение стало основой  гипотезы множественных факторов, которая объясняет, как признаки могут значительно различаться по экспрессии.

     Аддитивные  аллели: основа непрерывной  изменчивости.

     Гипотеза  множественных факторов, поддержанная наблюдениями Иста и других, включает следующие основные положения:

     1. КП, который проявляет непрерывную изменчивость, обычно может быть определен посредством измерения, взвешивания, подсчета и т.д.

     2. На наследование КП аддитивно  оказывают влияние два или более генов, локализованных в различных местах генома. Поскольку в детерминацию КП может быть вовлечено много генов, то наследование этого типа часто называют полигенным.

     3. В каждом локусе может находиться  один из аддитивных аллелей, которые вносят свой вклад в суммарное фенотипическое значение, или не аддитивный аллель, который не вносит суммирующего вклада в фенотип.