Шпаргалки по физиологии растений

      Вторая  фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры и не требует света. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. 

63. Влияние перегрева на физиологические процессы. Стрессовые белки (белки теплового шока).

      Во  время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая  температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость  клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35^оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаров, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму.

      Белки теплового шока (Hsp - heat shock protein), образуя комплекс с растущей полипептидной цепью, предотвращают их неспецифическую агрегацию и деградацию под действием внутриклеточных протеиназ, способствуя их правильному фолдингу, происходящему с участием других шаперонов. Hsp70 принимает участие в ATP-зависимом разворачивании полипептидных цепей, делая неполярные участки полипептидных цепей доступными действию протеолитических ферментов. 

64. Приспособление растений к засухе.

      Недостаток  воды в растительных тканях возникает, когда расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьёзные нарушения в 1-ю очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жёстким стрессовым воздействием. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи с/х культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно или запасать её.

      У раст-ных орг-мов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью к-рых удаётся переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая, т.о., необходимую степень гидратации своих клеток и органов (суккуленты). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты).

У нек-рых  видов растений в условиях засухи даже индуцируется переход фотосинтеза  к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей группе относят растения, к-рые «избегают» засухи за счёт организации своего жизненного цикла т.о., чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.

        Многие виды растений резко  ускоряют свой рост весной, когда  в почве накапливается большое  количество влаги, до наступления  засушливого лета. У них формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, к-рая выбирает всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл, или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, т.к. он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счёт формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то раст-му орг-му лучше удаётся приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.

      Совсем  другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество.

Одной из самых ранних реакций раст-ных  орг-мов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, к-рая вызывает закрывание устьиц и  т.о. снижает потерю воды при транспирации. При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество фотоассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ и различных стрессовых белков (осмотин, пролин).  
 
 

59. Подвижные и неподвижные элементы минерального питания.

Растительный  организм, в отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Повторному использованию подвергается большинство элементов минерального питания, в том числе азот, сера, калий, магний, фосфор, цинк,  и др. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора. Однако есть элементы, которые практически не реутилизируются, они  прочно связываются в клетке и, поступив в нее однажды, не выносятся оттуда. К ним относятся такие, как кальций, сера, железо, марганец, хлор, бор и др. Это связано с малой подвижностью и плохой растворимостью соединений, в которые входят эти элементы. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происходить в разных точках стебля. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении существуют два градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвергающихся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист, чем он моложе, тем больше в нем азота, фосфора, калия. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения, потому что по мере роста минеральные элементы мигрируют вверх.  Это особенно ярко проявляется при недостатке данного элемента в почве. Для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций, бор), характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов. Симптомы недостатка неподвижных элементов возникают в самых молодых тканях и поврежденные части впоследствии уже не восстанавливаются. Распределение элементов питания по органам растения имеет не только теоретическое, но и практическое значение. По отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию, признаки голодания будут проявляться прежде всего на более старых листьях, тогда как по отношению к элементам, не подвергающимся реутилизации, признаки страдания проявляются в первую очередь на молодых органах. Иначе говоря, градиент страдания растений направлен в противоположную сторону градиента распределения. Указанные положения принимаются во внимание при отборе проб листьев для анализов, позволяющих судить о необходимости для растения внесения того или иного питательного вещества в качестве удобрения. 

57. Одновалентные катионы: их поступление и значение.

Антагонизм — это лишь одно из проявлений взаимного влияния ионов. В целом ряде случаев добавление одного иона угнетает поступление другого. Так, известно торможение поступления железа и связанное с этим торможение синтеза хлорофилла при избытке в среде ионов Мп²⁺. Конкурентные отношения в процессе поступления обнаружены и для ряда других катионов и анионов. Так, бор усиливает поступление катионов и снижает поступление анионов. Вместе с тем имеются наблюдения, когда действие одного иона усиливает влияние другого. Это явление получило название синергизма. Так, под влиянием фосфора усиливается положительное влияние молибдена. Вопрос о физиологических причинах антагонистического действия ионов до настоящего времени до конца не изучен. Одна из причин этого явления — их влияние на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков, входящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са²⁺ и Mg²⁺) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na⁺ и К⁺). При поступлении элементов в корень имеет значение диаметр ионов в гидратированном состоянии. Исходя из этого, одновалентные катионы должны поступать в клетки корня быстрее, чем двух- и многовалентные. Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Так, натрий оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравнению с калием. Сходное влияние в действии отдельных катионов проявляется и на неживых отрицательно заряженных коллоидах. Коагуляция коллоидного раствора под влиянием чистой соли происходит при меньшей ее концентрации по сравнению с концентрацией смешанных растворов, содержащих две соли. Вместе с тем высказываются соображения, что антагонизм ионов в большой степени объясняется их конкуренцией за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется Na⁺ и это снимается добавлением К⁺. Изменения интенсивности поступления одного иона под влиянием другого могут быть связаны с конкуренцией за места связывания их с переносчиками через плазмалемму во внутреннее пространство клетки. Вопрос о взаимовлиянии ионов заслуживает дальнейшего изучения, тем более что неблагоприятное влияние повышенной концентрации одного катиона может проявляться и в естественных условиях (в почве) и должно учитываться при внесении удобрений. Таким образом, для нормального роста растений необходимо определенное сочетание солей одно- и двухвалентных катионов. Одновалентные катионы проще поглощаются растениями и тем самым имеют важное значение для питания растений со слабой способностью к обменному поглощению элементов питания.